Teorie evoluce

Spekulativní fylogenetický strom všeho živého, založený na rRNA genových datech, ukazující oddělení tří domén, bakterií, archeí a eukaryot.

V biologii je evoluce proces, při kterém se frekvence znaků v populacích organismů může v průběhu času měnit. Její působení ve velkých časových úsecích vysvětluje původ nových druhů a v konečném důsledku i obrovskou rozmanitost biologického světa. Současné druhy jsou navzájem příbuzné společným původem, produkty evoluce a speciace v průběhu miliard let. Fylogenetický strom vpravo představuje tyto vztahy pro tři hlavní oblasti života.

Pochopení evoluce je založeno na teorii přirozeného výběru, která byla poprvé navržena ve společné studii Charlese Darwina a Alfreda Russela Wallace z roku 1858 a širší čtenosti dosáhla v Darwinově knize O původu druhů z roku 1859. Přirozený výběr je myšlenka, že jednotlivé organismy, které mají variace, jež jim dávají výhodné dědičné vlastnosti, mají větší pravděpodobnost, že přežijí a rozmnoží se, a tím zvýší četnost takových vlastností v následujících generacích.

Vzhledem ke svým potenciálním důsledkům pro vznik lidstva byla evoluční teorie od svého prvního uvedení do popředí mnoha společenských a náboženských kontroverzí (viz kontroverze o stvoření a evoluci).

Dějiny evolučního myšlení

Charles Darwin v roce 1854, pět let předtím, než publikoval The Origin of Species.

Práce Gregora Mendela o dědičnosti znaků v rostlinách hrachu položila základy genetiky.

Myšlenka biologické evoluce existovala již od starověku, zejména mezi helénisty jako Epicurus a Anaximander, ale moderní teorie byla založena až v 18. a 19. století, vědci jako Jean-Baptiste Lamarck a Charles Darwin. Zatímco transmutace druhů byla přijata značným počtem vědců před rokem 1859, byla to publikace Charlese Darwina On The Origin of Species by Means of Natural Selection, která poskytla první přesvědčivý mechanismus, kterým by mohla nastat evoluční změna: jeho teorie přirozeného výběru. Darwin byl motivován publikovat svou práci o evoluci poté, co obdržel dopis od Alfreda Russela Wallace, ve kterém Wallace odhalil svůj vlastní objev přirozeného výběru. Jako takový je Wallace někdy přisuzován sdílený kredit teorii přirozeného výběru.

Když byla v roce 1900 „znovuobjevena“ práce Gregora Mendela týkající se podstaty dědičnosti, byla interpretována jako potenciálně podporující antidarwinovskou „skákající“ formu evoluce. Přesvědčení Mendelové (William Bateson a Charles Benedict Davenport) a biometrici (Walter Frank Raphael Weldon a Karl Pearson) se zapletli do hořké debaty, kdy Mendelovi tvrdili, že biometrici biologii nerozumí, a biometrici tvrdili, že většina biologických znaků vykazuje spíše kontinuální variace než „skoky“, které očekávala raná Mendelova teorie. Nicméně jednoduchá verze raných Mendelů brzy ustoupila klasické genetice Thomase Hunta Morgana a jeho školy, která důkladně uzemnila a zformulovala aplikace Mendelových zákonů v biologii. Nakonec se ukázalo, že důsledný statistický přístup k Mendelismu byl slučitelný s údaji biometrických pracovníků v práci biologa a statistika R.A. Fishera ve 30. letech 20. století. Na základě toho byla práce populačních genetiků a zoologů ve 30. a 40. letech 20. století schopna vytvořit model darwinovské evoluce slučitelný s vědou o genetice, která se stala známou jako moderní evoluční syntéza.

Ve čtyřicátých letech, v návaznosti na Griffithův experiment, Avery, McCleod a McCarty definitivně identifikovali deoxyribonukleovou kyselinu (DNA) jako „transformační princip“ zodpovědný za přenos genetické informace. V roce 1953 Francis Crick a James Watson publikovali svou slavnou práci o struktuře DNA, založenou na výzkumu Rosalindy Franklinové a Maurice Wilkinse. Tento vývoj zažehl éru molekulární biologie a přeměnil chápání evoluce v molekulární proces: mutaci segmentů DNA (viz molekulární evoluce).

Williamsova Adaptace a přirozený výběr z roku 1966: Kritika některých současných evolučních myšlenek znamenala odklon od myšlenky skupinového výběru směrem k modernímu pojetí genu jako jednotky výběru. V polovině 70. let Motoo Kimura formuloval neutrální teorii molekulární evoluce a pevně stanovil význam genetického driftu jako hlavního mechanismu evoluce.

Debaty pokračovaly i v terénu. Jedna z nejvýraznějších veřejných debat se týkala teorie interpunkční rovnováhy, kterou v roce 1972 navrhli paleontologové Niles Eldredge a Stephen Jay Gould, aby vysvětlili nedostatek postupných přechodů mezi druhy ve fosilních záznamech.

Proces evoluce po sobě zanechal četné záznamy, které odhalují historii různých druhů. Zatímco nejznámější z nich jsou fosilie, fosilie tvoří jen malou část celkového fyzického záznamu evoluce. Fosilie tvoří společně se srovnávací anatomií dnešních rostlin a živočichů morfologický záznam. Srovnáním anatomií moderních i vyhynulých druhů mohou biologové s určitou přesností rekonstruovat rodokmeny těchto druhů. S využitím fosilních důkazů byla například prokázána souvislost mezi dinosaury a ptáky prostřednictvím takzvaných „přechodných“ druhů, jako je Archaeopteryx.

Vývoj genetiky umožnil biologům studovat i genetické záznamy evoluce. Ačkoli nemůžeme získat sekvence DNA většiny vyhynulých druhů, stupeň podobnosti a odlišnosti mezi moderními druhy umožňuje genetikům rekonstruovat rodokmeny s větší přesností. Právě z genetických srovnání vycházejí například tvrzení, jako je 95% podobnost mezi lidmi a šimpanzy.

Další důkazy použité k prokázání evolučních rodokmenů zahrnují geografické rozložení druhů. Například ptakořitní a většina vačnatců se vyskytují pouze v Austrálii, což ukazuje, že jejich společný předek s placentárními savci žil před potopením starobylého pevninského mostu mezi Austrálií a Asií.

Fosilní ryby rodu Knightia

Fosilie jsou důležité pro odhad, kdy se vyvinuly různé rodokmeny. Vzhledem k tomu, že fosilizace na organismu je neobvyklý jev, obvykle vyžadující tvrdé části (jako kost) a smrt v blízkosti místa, kde se jemně ukládají měkké sedimenty, fosilní záznamy poskytují pouze řídké a přerušované informace o vývoji života. Fosilie svědčící o organismech bez tvrdých částí těla, jako je skořápka, kost a zuby, jsou řídké, ale existují ve formě starověkých mikrofosilií a fosilizace starověkých nor (stopové fosilie) a vzácnější příklady organismů s měkkým tělem.

Fosilní důkazy pravěkých organismů byly nalezeny po celé Zemi. Stáří fosílií je obvykle synchronizováno s geologickým kontextem, ve kterém se nacházejí; mnoho z jejich absolutního stáří lze ověřit radiometrickým datováním. Některé fosílie se podobají organismům žijícím dnes, zatímco jiné jsou radikálně odlišné. Fosilní látky byly použity k určení, v jaké době se vyvinul rodokmen, a přechodné fosílie mohou být použity k prokázání kontinuity mezi dvěma různými rodokmeny. Paleontologové zkoumají evoluci převážně prostřednictvím analýzy fosílií.

Phylogenetics, studium předků druhů, odhalila, že struktury s podobnou vnitřní organizaci mohou vykonávat odlišné funkce. Končetiny obratlovců jsou běžným příkladem takových homologních struktur. Netopýří křídla, například, jsou velmi podobné ruce. Kostní orgán nebo struktura může existovat s malým nebo žádným účelem v jednom organismu, i když mají jasný účel v jiných druzích. Lidská moudrost zuby a slepé střevo jsou běžnými příklady.

Srovnání genetické sekvence organismů odhaluje, že fylogeneticky blízké organismy mají vyšší stupeň sekvenční podobnosti než organismy, které jsou fylogeneticky vzdálené. Například neutrální sekvence lidské DNA jsou přibližně 1,2% odlišné (na základě substitucí) od sekvencí jejich nejbližšího genetického příbuzného, šimpanze, 1,6% od goril a 6,6% od paviánů. Porovnání sekvencí je považováno za dostatečně robustní měřítko, aby mohlo být použito k opravě chybných předpokladů u fylogenetického stromu v případech, kdy jsou jiné důkazy vzácné.

Další důkaz o společném původu pochází z genetických detritů, jako jsou pseudogeny, oblasti DNA, které jsou ortogonální k genu v příbuzném organismu, ale již nejsou aktivní a zdá se, že procházejí ustáleným procesem degenerace.

Vzhledem k tomu, že metabolické procesy nezanechávají fosílie, výzkum vývoje základních buněčných procesů se provádí převážně porovnáním existujících organismů. Mnoho linií se rozcházelo, když se objevily nové metabolické procesy, a je teoreticky možné určit, kdy se objevily určité metabolické procesy, porovnáním znaků potomků společného předka.

V biologii teorie univerzálního společného původu navrhuje, že všechny organismy na Zemi jsou potomky společného předka nebo rodového genofondu (který se nazývá mít „společný původ“).

Důkazy pro společný původ lze nalézt ve vlastnostech, které sdílejí všechny živé organismy. Za Darwinových časů byly důkazy o společných vlastnostech založeny výhradně na viditelném pozorování morfologických podobností, jako je například skutečnost, že všichni ptáci – i ti, kteří nelétají – mají křídla. Dnes byl výskyt evoluce silně potvrzen genetikou. Například každá živá buňka využívá nukleové kyseliny jako svůj genetický materiál a používá stejných dvacet aminokyselin jako stavební kameny pro proteiny. Všechny organismy používají stejný genetický kód (s některými extrémně vzácnými a drobnými odchylkami) k překládání sekvencí nukleových kyselin do proteinů. Univerzálnost těchto vlastností silně naznačuje společný původ, protože výběr těchto vlastností se zdá poněkud svévolný.

Morfologické podobnosti v rodu Hominidae jsou důkazem společného původu.

Evoluční proces může být neobyčejně pomalý. Fosilní důkazy naznačují, že rozmanitost a složitost moderního života se vyvinula během velké části stáří Země. Geologické důkazy naznačují, že Země je přibližně 4,6 miliardy let stará. (Viz Časová osa evoluce.)

Studie provedené Davidem Reznickem na Kalifornské univerzitě v Riverside však ukázaly, že rychlost evoluce prostřednictvím přirozeného výběru může postupovat 10 tisíckrát až 10 milionkrát rychleji, než je uvedeno ve fosilním záznamu.

Informace o raném vývoji života zahrnují vstupy z oblastí geologie a planetární vědy. Tyto vědy poskytují informace o historii Země a změnách, které život vyvolal. Velké množství informací o rané Zemi bylo v průběhu času zničeno geologickými procesy.

Chemická evoluce od samokatalytických chemikálií k životu (viz Původ života) není součástí biologické evoluce.

Prekambrijské stromatolity v souvrství Siyeh, národní park Glacier. V roce 2002 publikoval William Schopf z UCLA v časopise Nature kontroverzní studii, ve které tvrdil, že takové útvary mají 3,5 miliardy let staré zkamenělé řasové mikroby. Pokud by to byla pravda, byl by to nejstarší známý život na Zemi.

O nejranějším vývoji v životě není mnoho známo. Nicméně všechny existující organismy sdílejí určité rysy, včetně buněčné struktury a genetického kódu. Většina vědců to interpretuje tak, že všechny existující organismy sdílejí společného předka, který již vyvinul nejzákladnější buněčné procesy, ale neexistuje vědecký konsenzus ohledně vztahu tří oblastí života (Archaea, Bacteria, Eukaryota) nebo původu života. Pokusy vrhnout světlo na nejranější historii života se obecně zaměřují na chování makromolekul, zejména RNA, a chování komplexních systémů.

Vznik kyslíkové fotosyntézy (přibližně před 3 miliardami let) a následný vznik atmosféry bohaté na kyslík, která se nedá redukovat, lze vysledovat prostřednictvím tvorby pásových ložisek železa a později červených ložisek oxidů železa. To byl nezbytný předpoklad pro rozvoj aerobního buněčného dýchání, o kterém se předpokládá, že se objevil přibližně před 2 miliardami let.

V posledních miliardách let se v oceánech začaly objevovat jednoduché mnohobuněčné rostliny a živočichové. Brzy po objevení prvních živočichů došlo při kambrijském výbuchu (období bezkonkurenční a pozoruhodné, ale krátké rozmanitosti organismů doložené ve zkamenělinách nalezených v Burgesské břidlici) ke vzniku všech hlavních tělesných plánů neboli fýlů moderních živočichů. Dnes se má za to, že tuto událost spustil vývoj genů Hox. Asi před 500 miliony let kolonizovaly zemi rostliny a houby a brzy je následovali členovci a další živočichové, což vedlo k rozvoji suchozemských ekosystémů, s nimiž jsme obeznámeni.

Mylné představy o moderní evoluční biologii

Mnoho kritiků evoluce tvrdí, že teorie okrádá život a vesmír o jakýkoliv transcendentální význam. Vskutku, jedna z největších silných stránek evoluce přirozeným výběrem je, že nepotřebuje nadpřirozenou inteligenci ani žádný inteligentní design. Jak poukázal Louis Menand, to, co bylo radikální na Darwinově teorii speciace přirozeným výběrem, nebyla představa evoluce – koncept, který lidé zastávali před Darwinem, a slovo, které se neobjevuje v knize Původ druhů – ale jeho materialismus: „Darwin chtěl dokázat … že druhy – včetně lidských bytostí – byly vytvořeny a vyvíjejí se podle procesů, které jsou zcela přirozené, náhodně generované a slepé“ (Menand 2001: 121).

Nicméně mnohé kritiky moderního evolučního myšlení se týkají nepochopení samotné teorie nebo vědy obecně.

Jedním z nejčastějších nedorozumění teorie je, že jeden druh může být „vyvinutější“ než jiný, že evoluce je nutně progresivní nebo že její konverze je „devoluce“. Evoluce neposkytuje žádnou záruku, že pozdější generace jsou inteligentnější, komplexnější nebo morálně hodnotnější než generace předchozí. Tvrzení, že evoluce vede k morálnímu pokroku, není součástí moderní evoluční teorie – bylo učiněno sociálními darwinisty, kteří si mysleli, že podrobení chudých a menšinových skupin je evolucí upřednostňováno.

Evoluce zahrnuje „progresi“, nicméně jeden výklad tohoto pojmu existuje od doby, kdy nejstarší životní formy byly mnohem jednodušší než mnohé druhy existující dnes. V tomto smyslu je zřejmé, že v průběhu času došlo k postupnému progresi od jednoduchých organismů ke složitým – a v některých případech inteligentním – životním formám. Teorie však neposkytuje žádnou záruku, že jakýkoli konkrétní organismus existující dnes bude v budoucnu inteligentnější, složitější, větší nebo silnější. Ve skutečnosti může evoluce upřednostňovat nižší inteligenci, nižší složitost a tak dále, pokud se tyto vlastnosti stanou selektivní nevýhodou v prostředí organismu. Navíc,

Existence několika různých, ale příbuzných pěnkav na Galapágách přesvědčila Darwina o výskytu speciace

Variantou tohoto tvrzení je, že byla pozorována „mikroevoluce“ a „makroevoluce“ nebyla pozorována. Někteří kreacionisté definují makroevoluci jako změnu od jednoho „druhu“ k druhému. Jedním z Darwinových klíčových poznatků bylo nahlížet na druhy statisticky – to znamená, že „druh“ není homogenní a neměnná věc; spíše se skládá z masy jedinců, kteří se liší svou formou od sebe navzájem a od svých potomků. Tento názor byl doložen rozvojem Mendelovy genetiky, která rozlišuje různé druhy z hlediska rozdílů v četnostech jednotlivých genů. „Mikroevoluce“ i „makroevoluce“ odkazují zásadně na totéž, na změny v četnostech genů. Rozdíl mezi nimi je především v rozsahu; to znamená, že kvalitativní rozdíly mezi druhy jsou výsledkem kvantitativních rozdílů v četnostech genů. Běžně je makroevoluce definována jako mikroevoluce v delším časovém horizontu. Někteří vědci, například Stephen Jay Gould, používají termín makroevoluce, aby místo toho popsali evoluční procesy, které se vyskytují na úrovni druhů nebo výše.

Důkazy o mechanismech pro větší měřítka času pocházejí z důkazů o mechanismech pro menší měřítka času. Rozdíly mezi makroevolucí a mikroevolucí jsou výsledkem této změny měřítka a nevyžadují jiné mechanismy změny než ty, které již byly nalezeny v mikroevoluci.

Další mylnou představou je tvrzení, že evoluce porušuje druhý zákon termodynamiky. Druhý zákon tvrdí, že v uzavřeném systému bude mít entropie tendenci růst nebo zůstat stejná. Mylná představa je, že entropie znamená „poruchu“ a evoluce znamená nárůst řádu (tedy pokles entropie). Jedná se o nepochopení entropie i evoluce. „Entropie“ neznamená „poruchu“ v obecném smyslu (libovolná množina objektů může být uspořádána libovolným počtem způsobů; porucha z jednoho pohledu může být řád z jiného). Za druhé, entropie se specificky týká rozdílů v využitelné energii; jejich příkladem jsou teplotní rozdíly. (Viz entropie pro přesnější diskusi.)

To, co se zdá být porušením druhého zákona, není evoluce (míněno vývoj nových druhů života), ale život sám. Existence života však neporušuje druhý zákon termodynamiky ze dvou důvodů. Za prvé, druhý zákon termodynamiky se vztahuje pouze na uzavřený systém. Země není uzavřený systém, protože přijímá energetický vstup ze Slunce. Jakkoliv se na Zemi může rozmnožovat život, sluneční energie se časem rozptýlí.

Za druhé, jak tvrdil James Clerk Maxwell, druhý zákon není deterministický, je pravděpodobnostní (viz Statistická mechanika). Například molekuly uvnitř nádoby se pohybují různou rychlostí; teplota obsahu je průměr. Čím více času uběhne, tím větší je pravděpodobnost, že se rozdíly v teplotě uvnitř komory vyrovnají. Tento fakt neznamená, že v daném okamžiku existuje malá šance, že se rozdíly v teplotě zvýší. Jak poznamenal Louis Menand, Darwinova teorie přirozeného výběru funguje analogicky: v daném okamžiku se většina členů druhu od průměrné formy liší jen málo. Nicméně v daném okamžiku existují odchylky od průměru a je to přirozený výběr specifických odchylek, který vede k novému druhu. Jinými slovy, Darwin použil stejný statistický přístup k biologii, jaký Maxwell použil ve fyzice (Menand 2001: 197-199).

Když se vezmou v úvahu kameny, které tam jen tak leží, někteří lidé si mohou myslet, že je zřejmé, že hmota se nemůže sama zorganizovat. Hmota se ve skutečnosti organizuje mnoha způsoby. Krystaly jako diamanty a sněhové vločky se mohou a také se organizují samy. Stejně tak proteiny se skládají velmi specifickými způsoby na základě jejich chemického složení. Aminokyseliny jsou stavebními kameny proteinů. Zatímco chemické podmínky na relativně mladé Zemi před 3,5 miliardami let, kdy se vyvinul život, jsou stále předmětem debat, spontánní syntéza aminokyselin byla prokázána pro širokou škálu podmínek, v takových prostředích, jako byl Millerův-Ureyův experiment.

Nepochopení povahy informace, někteří tvrdí, že evoluce nemůže vytvořit informaci, že informace je projevem inteligence. Fyzická informace existuje bez ohledu na přítomnost inteligence a evoluce umožňuje nové informace, kdykoli dojde k nové mutaci nebo genové duplikaci a je uchována. Nemusí být prospěšná ani vizuálně zřejmá, aby byla „informací“. Avšak i kdyby to byly požadavky, byly by spokojeny s výskytem bakterií požírajících nylon , které vyžadují nové enzymy, aby strávily materiál, který až do moderní doby nikdy neexistoval.

Slovo „evoluce“ bylo použito pro označení faktu i teorie a je důležité porozumět jak těmto rozdílným významům evoluce, tak vztahu mezi faktem a teorií ve vědě.

Status evoluce ve vědě

Když se „evoluce“ používá k popisu faktu, odkazuje na pozorování, že populace jednoho druhu organismu se v průběhu času mění v nové druhy. V tomto smyslu dochází k evoluci vždy, když se vyvine nový druh bakterie, který je odolný vůči protilátkám, které byly smrtící vůči předchozím kmenům.

Když se „evoluce“ používá k popisu teorie, odkazuje na vysvětlení, proč a jak k evoluci (například ve smyslu „speciace“) dochází. Příkladem evoluce jako teorie je moderní syntéza Darwinovy a Wallaceovy teorie přirozeného výběru a Mendelových principů genetiky. Tato teorie má tři hlavní aspekty:

Když lidé poskytují důkazy pro evoluci, v některých případech poskytují důkazy, že k evoluci dochází; v jiných případech poskytují důkazy, že daná teorie je zatím nejlepším vysvětlením, proč a jak k evoluci dochází.

Rozdíly mezi teorií a faktem

Richard Dawkins je současný evoluční biolog, který na toto téma napsal několik nejprodávanějších knih.

Evoluční biologie je subobor biologie zabývající se původem a původem druhů, stejně jako jejich proměnou v čase.

Zpočátku se jednalo o obor interdisciplinarity zahrnující vědce z mnoha tradičních taxonomicky orientovaných oborů. Obecně například zahrnuje vědce, kteří mohou mít specializované vzdělání v konkrétních organismech, jako je mammalogie, ornitologie nebo herpetologie, ale používají tyto organismy jako systémy pro zodpovězení obecných otázek v evoluci.

Evoluční biologie jako akademická disciplína sama o sobě vznikla jako výsledek moderní evoluční syntézy ve třicátých a čtyřicátých letech. Až v sedmdesátých a osmdesátých letech však značný počet univerzit měl katedry, které pojem evoluční biologie výslovně zahrnuly do svých titulů.

Evoluční vývojová biologie je vznikající podobor evoluční biologie, který se zabývá geny příbuzných a nepříbuzných organismů. Srovnáním explicitních nukleotidových sekvencí DNA/RNA je možné vysledovat a experimentálně určit časové osy vývoje druhů. Například genové sekvence podporují závěr, že šimpanzi jsou nejbližšími předky primátů lidem a že členovci (např. hmyz) a obratlovci (např. lidé) mají společného biologického předka.

Fyzická antropologie se objevila koncem 19. století jako studium lidské osteologie a zkamenělých kosterních pozůstatků jiných hominidů. V té době antropologové debatovali o tom, zda jejich důkazy podporují Darwinova tvrzení, protože kosterní pozůstatky odhalily časové a prostorové odchylky mezi hominidy, ale Darwin nenabídl vysvětlení mechanismů, které produkují odchylky. S uznáním Mendelovy genetiky a vzestupem moderní syntézy se však evoluce stala základním koncepčním rámcem a předmětem studia fyzikálních antropologů. Kromě studia kosterních pozůstatků začali studovat genetické odchylky mezi lidskou populací (tj. populační genetiku); proto si někteří fyzikální antropologové začali říkat biologičtí antropologové.

Současné chápání mechanismu evoluce se značně liší od teorie, kterou poprvé nastínil Charles Darwin. Důležité je, že pokroky v genetice, jejichž průkopníkem byl Gregor Mendel, vedly k sofistikovanému chápání základu variace a mechanismů dědičnosti. Přirozený výběr se navíc stal jednou z mnoha sil působících v evoluci. Významným milníkem v tomto ohledu bylo zformulování neutrální teorie molekulární evoluce Motooem Kimurou.

Sekce molekuly DNA

Gregor Mendel nejprve navrhl teorii dědičnosti založenou na genech, diskretizoval prvky zodpovědné za dědičné znaky do základních jednotek, které dnes nazýváme geny, a stanovil matematický rámec pro segregaci a dědičnost variant genu, které dnes označujeme jako alely.

Pozdější výzkum identifikoval molekulovou DNA jako genetický materiál, jehož prostřednictvím se znaky předávají z rodiče na potomka, a identifikoval geny jako diskrétní prvky v rámci DNA. Ačkoli je DNA v organismech z velké části věrně udržována, je jak variabilní mezi jednotlivci, tak podléhá procesu změny nebo mutace.

Existují formy dědičné variace nezaložené na DNA, které mohou změnit způsob, jakým jsou geny exprimovány nebo udržovány. Procesy, které produkují tyto variace, zanechávají genetickou informaci nedotčenou a jsou často reverzibilní. Tomu se říká epigenetická dědičnost a může zahrnovat jevy jako metylace DNA, priony a strukturální dědičnost. Pokračuje zkoumání, zda tyto mechanismy umožňují produkci specifických prospěšných dědičných variací v reakci na signály prostředí. Pokud by se ukázalo, že tomu tak je, pak by některé případy evoluce ležely mimo typický darwinovský rámec, který se vyhýbá jakékoliv spojitosti mezi signály prostředí a produkcí dědičné variace.

Mnoho organismů se rozmnožuje pohlavní reprodukcí, která zahrnuje meiotickou rekombinaci následovanou nezávislým sortimentem chromozomů a spojením gamet – obvykle vajíčka a spermie.

Mechanismy evoluce zahrnují mutaci, vazbu, heterozygozitu, rekombinaci, tok genů, populační strukturu, drift, přirozený výběr a adaptaci.

Všechny tyto evoluční mechanismy byly pozorovány v současnosti a na důkaz jejich existence v minulosti. Jejich studie je využívána jako vodítko pro vývoj nových léků a dalších zdravotních pomůcek, jako je současná snaha zabránit pandemii H5N1 (tj. ptačí chřipky).

Mutace nastává kvůli malému počtu chyb, které se vyskytují během replikace DNA

Mutace, které nejsou ovlivněny přirozeným výběrem, se nazývají neutrální mutace. Jejich frekvence v populaci je zcela řízena genetickým driftem a tokem genů. Rozumí se, že genom druhu při absenci selekce prochází rovnoměrnou akumulací neutrálních mutací. Pravděpodobný mutační efekt je tvrzení, že gen, který není pod selekcí, bude zničen akumulovanými mutacemi. To je aspekt degradace genomu.

Ne všechny mutace jsou vytvořeny stejně; jednoduché bodové mutace (substituce), které tvoří drtivou většinu genetické variace, mohou obvykle pouze změnit funkci nebo úroveň exprese existujících genů. Za hlavní mechanismus pro zavedení nových genů se považují genové duplikace, které mohou nastat prostřednictvím řady mechanismů; většina genů patří do větších „rodin“ genů odvozených od společného genu předků (dvěma genům z druhu, které jsou ve stejné rodině, se říká „paralogové“). A konečně velké chromozomální přestavby (jako spojení dvou chromozomů u šimpanze/společného předka člověka, který vytvořil lidský chromozom 2) téměř vždy vyústí ve speciační událost.

Propojení a heterozygozita

Genetická variace se nemůže v populaci pohybovat zcela volně z jedné generace na druhou. Odchylky od náhodného rozložení alel (populace, kde jsou alely skutečně nezávisle roztříděné a gamety náhodně spojené) se mohou objevit ve formě snížené heterozygozity – tedy zlomku populace, která má jednu kopii každé alely. Nízká heterozygozita může být důsledkem příbuzenských populací. Vysoká heterozygozita je obvykle produktem některých forem vyvažující selekce (viz níže).

Druhé významné omezení alel se objevuje ve formě genetické vazby, kdy alely, které jsou v blízkosti chromozomu, mají tendenci se množit společně. Tato tendence může být měřena porovnáním společného výskytu dvou alel, obvykle kvantifikovaných jako linkage disequilibrium (LD). Soubor alel, které jsou často společně množeny, se nazývá haplotyp. Silné bloky haplotypu jsou spojeny s vysokou LD a mohou být produktem silné pozitivní selekce nebo rychlých demografických změn.

Tato haplotypová struktura je výsledkem omezených rychlostí rekombinace v kombinaci s driftem nebo selekcí. Je to náhodný sortiment chromozomů a meiotické rekombinace, které umožňují, aby se mutace, které vznikly na stejném chromozomu, v populaci šířily nezávisle. To umožňuje, aby špatné mutace byly pročištěny a prospěšné mutace zůstaly zachovány efektivněji než u asexuálních populací.

Rekombinace je mírně mutagenní, což je jeden z navrhovaných důvodů, proč se vyskytuje s omezenou frekvencí. Rekombinace také rozkládá genové kombinace, které byly úspěšné v předchozích generacích, a proto by se proti nim mělo bojovat selekcí. Rekombinace by však mohla být upřednostňována negativní selekcí závislou na frekvenci (to je případ, kdy vzácné varianty zvyšují frekvenci), protože vede k tomu, že vzniká více jedinců s novými a vzácnými genovými kombinacemi.

Když alely nelze oddělit rekombinací (například u savčích Y chromozomů), dochází ke snížení efektivní velikosti populace, známému jako Hill Robertsonův efekt, a postupnému vzniku špatných mutací, známých jako Mullerův ratchet.

Tok genů (také nazývaný genová příměs nebo jednoduše migrace) je zavedení variace do populace z vnější populace. Je to jediný mechanismus, kterým se dvě populace mohou geneticky sblížit a zároveň zvýšit jejich variaci. Migrace jedné populace do oblasti obsazené druhou populací může mít za následek tok genů. Tok genů funguje, když geografie a kultura nejsou překážkami. Když je tok genů brzděn nezeměpisnými překážkami, situace se nazývá reprodukční izolace a je považována za charakteristický znak speciace.

Biolog Gogarten navrhuje, že „původní metafora stromu již neodpovídá datům z nedávného výzkumu genomu“, proto „by biologové měli použít metaforu mozaiky k popisu různých historií spojených v jednotlivých genomech a použít [metaforu] sítě k vizualizaci bohaté výměny a kooperativních účinků HGT mezi mikroby“.

„Při použití jednotlivých genů jako fylogenetických markerů je obtížné vysledovat fylogenezi organismu v přítomnosti HGT [horizontální přenos genů]. Kombinace jednoduchého koalescenčního modelu kladogeneze se vzácnými událostmi HGT [horizontální přenos genů] naznačuje, že neexistoval jediný poslední společný předek, který by obsahoval všechny geny, které byly dědičné po těch, které byly sdíleny mezi třemi oblastmi života. Každá současná molekula má svou vlastní historii a stopy vedou zpět k jednotlivým molekulovým cenancům. Nicméně tito molekulární předci byli pravděpodobně přítomni v různých organismech v různých dobách.“

Důležitý aspekt evoluce nastává prostřednictvím změn ve struktuře populace. Pohyb populací a změny jejich velikostí mohou mít na evoluci hluboké dopady nad rámec těch, které se řídí selekcí a driftem.

Migrace může vést k příměsi vedoucí k zavedení nové genetické variace, nebo může vést k geografické izolaci, která může následně vést k reprodukční izolaci nebo speciaci.

Populace se také může v průběhu času zmenšovat nebo růst, což vede k „úzkým místům“ nebo „explozím“. Vzhledem k tomu, že velikost populace má hluboký vliv na relativní síly genetického driftu a přirozeného výběru, mohou změny ve velikosti populace značně změnit dynamiku těchto procesů. Takové změny mohou také vést k dramatickým a nebezpečným pádům v úrovni genetické variace v populaci nebo umožnit rychlý nárůst stálé genetické variace.

Volný pohyb alel v populaci může být také omezen populační strukturou. Například většina populací v reálném světě není ve skutečnosti plně interbreeding; geografická blízkost má silný vliv na pohyb alel v populaci. Mnoho modelů evoluce se spoléhá na zjednodušující předpoklady konstantní velikosti populace a plně interbreeding populace pro matematické pohodlí.

Příkladem efektu populační struktury je tzv. zakladatelský efekt, který je důsledkem migrace a populačního zúžení. V tomto případě může náhle velmi rychle vzrůst frekvence výskytu jediné vzácné alely, pokud se náhodou vyskytuje u malého počtu jedinců „zakladatelů“. Frekvence výskytu alely ve výsledné populaci může být mnohem vyšší, než by se jinak očekávalo, zejména u zhoubných alel způsobujících onemocnění.

Genetický drift popisuje změny ve frekvenci alel z jedné generace na druhou v důsledku odchylek v odběru vzorků. Frekvence alely v generaci potomků se bude lišit podle pravděpodobnostního rozdělení frekvence alely v rodičovské generaci. V průběhu času tedy bude mít frekvence alel tendenci „driftovat“ směrem nahoru nebo dolů a nakonec se stane „fixní“ – to znamená, že se dostane na 0% nebo 100% frekvenci. Výkyvy ve frekvenci alel mezi po sobě jdoucími generacemi mohou mít za následek vymizení některých alel z populace. Dvě samostatné populace, které začínají se stejnou frekvencí alel, proto mohou náhodným kolísáním sklouznout do dvou rozdílných populací s různými skupinami alel (například alely, které jsou přítomny v jedné, se ztratily ve druhé).

Mnoho aspektů genetického driftu závisí na velikosti populace (obecně se zkracuje jako N). To je důležité zejména u malých pářících se populací, kde náhodné výkyvy z generace na generaci mohou být velké. Relativní význam přirozeného výběru a genetického driftu při určování osudu nových mutací závisí také na velikosti populace a síle výběru: když N krát s (velikost populace krát síla výběru) je malý, genetický drift převažuje. Když N krát s je velký, výběr převažuje. Přirozený výběr je tedy „efektivnější“ u velkých populací, nebo ekvivalentně genetický drift je silnější u malých populací. A konečně čas, kdy se alela stane fixovanou v populaci genetickým driftem (to znamená, že všichni jedinci v populaci nesou tuto alelu), závisí na velikosti populace, přičemž menší populace vyžadují kratší dobu fixace.

Páví ocas je kanonickým příkladem pohlavního výběru

Přirozený výběr vychází z rozdílů v přežití a rozmnožování v důsledku prostředí. Diferenciální úmrtnost je míra přežití jedinců do jejich reprodukčního věku. Diferenciální plodnost je celkový genetický příspěvek pro další generaci. Všimněte si, že zatímco mutace a genetický drift jsou náhodné, přirozený výběr nikoliv, protože přednostně vybírá pro různé mutace na základě diferenciálních fitů. Například vrh kostkou je náhodný, ale vždy vybírání vyššího čísla na dvou vržených kostkách není náhodné. Ústřední role přirozeného výběru v evoluční teorii dala vzniknout silné vazbě mezi tímto oborem a studiem ekologie.

Přirozený výběr také funguje na mutacích několika různými způsoby:

Prostřednictvím procesu přirozeného výběru se druhy lépe přizpůsobují svému prostředí. Adaptace je jakýkoli evoluční proces, který zvyšuje kondici jedince, nebo někdy vlastnost, která dává větší kondici, např. silnější chápavý ocas nebo větší zrakovou ostrost. Všimněte si, že adaptace je citlivá na souvislosti; vlastnost, která zvyšuje kondici v jednom prostředí, ji může snížit v jiném.

Evoluce nepůsobí lineárním směrem k předem definovanému „cíli“ – reaguje pouze na různé typy adaptionárních změn. Víra v telelogickou evoluci tohoto druhu je známá jako ortogeneze a není podložena vědeckými poznatky o evoluci. Jedním z příkladů této mylné představy je mylná víra, že si lidé v budoucnu vyvinou více prstů z důvodu jejich zvýšeného používání strojů, jako jsou počítače. Ve skutečnosti by k tomu došlo pouze v případě, že by více prstů nabízelo podstatně vyšší míru reprodukčního úspěchu než ti, kteří je nemají, což se v současné době zdá velmi nepravděpodobné.

Většina biologů se domnívá, že k adaptaci dochází hromaděním mnoha mutací s malým účinkem. Nicméně makromutace je alternativní proces adaptace, který zahrnuje jedinou, velmi rozsáhlou mutaci.

Speciace je vytvoření dvou nebo více druhů z jednoho. To může probíhat různými mechanismy. Alopatrická speciace se vyskytuje u populací, které se geograficky izolují, například fragmentací stanovišť nebo migrací. Sympatrická speciace nastává, když se ve stejné zeměpisné oblasti objeví nové druhy. Peripatrická speciace Ernsta Mayra je typ speciace, který existuje mezi extrémy alopatrie a sympatie. Peripatrická speciace je kritickou oporou teorie přerušované rovnováhy.

Vymírání je vymizení druhů (tj. genofondů). Okamžik vyhynutí nastává zpravidla při smrti posledního jedince tohoto druhu. Vymírání není v geologickém čase neobvyklou událostí – druhy vznikají speciací a vymírají vymíráním. Permsko-triasové vymírání bylo nejvážnějším vymíráním na Zemi, kdy vymřelo 90% všech mořských druhů a 70% suchozemských druhů obratlovců. V období křídy a třetihor vymřelo mnoho forem života (včetně přibližně 50% všech rodů), nejčastěji je mezi nimi zmiňováno vyhynutí neptačích dinosaurů (viz obrázek 5).

Společenské a náboženské spory

Satirický obraz Charlese Darwina jako opice z roku 1871 odráží část společenské polemiky o tom, zda lidé a opice sdílejí společný rodokmen.

Myšlenky, které kniha The Origin of Species předkládá, jsou od svého prvního vydání v roce 1859 neustále předmětem kontroverzí. Od počátku dvacátého století je však myšlenka, že se vyskytla biologická evoluce nějaké formy, která je zodpovědná za speciaci, ve vědecké obci téměř zcela nezpochybnitelná.

Největší kontroverze ohledně této teorie se objevila kvůli jejím filozofickým, kosmologickým a náboženským důsledkům a příznivci i odpůrci ji interpretovali jako obecně naznačující, že lidské bytosti jsou, jako všechna zvířata, vyvinuté a že tento popis původu lidstva je v přímém rozporu s mnoha náboženskými výklady. Myšlenka, že lidé jsou „pouze“ zvířata a jsou geneticky velmi blízce příbuzní s ostatními primáty, byla nezávisle obhajována jako odpudivá představa generacemi odpůrců.

Jiní také interpretovali pravdivost teorie tak, že implikuje různé typy společenských změn – jedním z prominentních příkladů je myšlenka eugeniky, formulovaná Darwinovým bratrancem Francisem Galtonem, která argumentuje pro zlepšení lidské dědičnosti pomocí politických politik. Jiní našli různé politické interpretace, které byly použity jako argumenty pro i proti teorii.

Vznesené otázky týkající se vztahu evoluce k původu lidí z ní učinily obzvláště houževnatou záležitost s některými přesvědčeními o původu. Někteří židokřesťané ji považují za odporující jejich přesvědčení o původu lidstva, jak je popsáno v knize Genesis. V některých zemích – zejména ve Spojených státech – to vedlo k tomu, co bylo nazýváno sporem o stvoření a evoluci, který se zaměřil především na boje o učební osnovy. Zatímco mnoho dalších vědních oborů, jako kosmologie a věda o Zemi, také koliduje s doslovným výkladem náboženských textů, evoluční studie nesou hlavní tíhu těchto sporů.