otolit, (οτο-, oto-, ucho + λιθος, lithos, kámen), také nazývaný statoconium nebo otoconium je struktura v sakule nebo utricle vnitřního ucha, konkrétně ve vestibulárním labyrintu obratlovců. Sakulum a utricle zase dohromady tvoří otolitové orgány. Jsou citlivé na gravitaci a lineární zrychlení. Díky své orientaci v hlavě je utricle citlivá na změnu horizontálního pohybu a sakule poskytuje informace o vertikálním zrychlení (například ve výtahu).
Endolymfatické infilace jako otolit, (οτο-, oto-, ucho + λιθος, lithos, kámen) nebo statokonium jsou struktury v sakule nebo utrikulu vnitřního ucha, konkrétně ve vestibulárním labyrintu všech obratlovců (ryb, obojživelníků, plazů, savců a ptáků). U obratlovců sakule a utrikula společně tvoří otolitické orgány. Statokonium i otolit se používají jako indikátory gravitace, rovnováhy, pohybu a směru u všech obratlovců a mají sekundární funkci při detekci zvuku u vyšších vodních a suchozemských obratlovců. Jsou citliví na gravitaci a lineární zrychlení. Díky své orientaci v hlavě je utrikul citlivý na změnu horizontálního pohybu a sakule poskytuje informace o vertikálním zrychlení (například ve výtahu).
Statolity lze nalézt v mnoha skupinách bezobratlých, ale nejsou obsaženy ve struktuře vnitřního ucha. Statolity měkkýšů mají podobnou morfologii jako orgány obratlovců citlivé na posunutí; funkce statocysty měkkýšů je však omezena na detekci gravitace a případně na detekci úhlové hybnosti. Jedná se o analogické struktury s podobnou formou a funkcí, které však nepocházejí ze společné struktury.
Statokonium (také nazývané otokonie) jsou četná zrna, často kulovitého tvaru, mezi 1 a 50 µm; souhrnně se statokonium také někdy označuje jako statocysta. Otolity (také nazývané statolity) jsou shlukované krystaly nebo krystaly vysrážené kolem jádra, s dobře definovanou morfologií a dohromady mohou být všechny označovány jako endolymfatické infillingy.
Animace biomineralizace tresčích otolitů
Půlkruhové kanálky a váčky ve všech obratlovcích jsou připojeny k endolymfatickým kanálkům, které v některých skupinách (například u žraloků) končí malými otvory, zvanými endolymfatické póry, na hřbetním povrchu hlavy. Těmito otvory mohou pronikat exonzní zrna, obvykle o průměru menším než milimetr. Velikost materiálu, který vstupuje, je omezena na částice o velikosti písku a v případě žraloků je spojena s endogenní
organickou matricí, kterou zvíře vylučuje.
U savců jsou otolity malé částice, složené z kombinace želatinové matrice a uhličitanu vápenatého ve viskózní tekutině sakuly a utriklu. Setrvačnost těchto malých částic způsobuje, že stimulují vlasové buňky při pohybu hlavy. Vlasové buňky se skládají ze 40 až 70 stereocilií a jedné vlasové buňky, zvané kinocilium, která je spojena s aferentním nervem. Když tělo změní polohu nebo začne pohyb, váha membrány ohýbá stereocilii a stimuluje vlasové buňky. Vlasové buňky vysílají signály smyslovými nervovými vlákny, které mozek interpretuje jako pohyb. Mozek interpretuje orientaci hlavy porovnáním vstupu z utrikul a sakul z obou uší se vstupem z očí, což mozku umožňuje odlišit nakloněnou hlavu od pohybu celého těla. Když je hlava v normální vzpřímené poloze, otolit tlačí na smyslové receptory vlasových buněk. To tlačí procesy vlasových buněk dolů a zabraňuje jim v pohybu ze strany na stranu. Nicméně, když je hlava nakloněna, gravitační působení statokonií posouvá procesy vlasových buněk na stranu, zkresluje je a vysílá zprávu centrálnímu nervovému systému, že hlava už není v rovině, ale nyní je nakloněná. (viz: BPPV) Tato teorie může být přehodnocena kvůli experimentu, ve kterém sova se zavázanýma očima v nulové gravitaci byla schopna udržet hlavu v rovině, zatímco ošetřovatel houpal svým tělem sem a tam.
Je prokázáno, že vestibulární systém savců si zachoval část své původní akustické citlivosti a že tato citlivost je zprostředkována otolitickými orgány (nejspíše sacculus, vzhledem k jeho anatomickému umístění). U myší postrádajících otokonii utrikuly a saccule se tato zachovaná akustická citlivost ztrácí. U lidí se vestibulární evokovaný myogenní potenciál objevuje v reakci na hlasitou, nízkofrekvenční akustickou stimulaci u pacientů se smyslovou ztrátou sluchu. Vestibulární citlivost na ultrazvukové zvuky je také hypoteticky zapojena do vnímání řeči prezentované při uměle vysokých frekvencích, nad rozsahem lidské hlemýždě (~18 kHz). U myší bylo prokázáno, že vnímání akustické informace prostřednictvím vestibulárního systému má behaviorálně relevantní účinek; reakce na vyvolaný akustický lekavý reflex je větší v přítomnosti hlasitých, nízkofrekvenčních zvuků, které jsou pod prahem pro myší hlemýžď (~4 Hz), což zvyšuje možnost, že akustická citlivost vestibulárního systému může rozšířit rozsah sluchu malých savců.
Složení rybích otolitů se ukazuje jako užitečné i pro vědce zabývající se rybolovem. Uhličitan vápenatý, ze kterého se otolit skládá, pochází především z vody. Jak otolit roste, tvoří se nové krystaly uhličitanu vápenatého, obvykle aragonit, ale někdy i vaterit. Stejně jako u každé krystalové struktury, i zde budou během tvorby krystalů existovat volná místa mřížek, která umožní navázání stopových prvků z vody na otolit. Studium stopového elementárního složení nebo izotopických signatur stopových prvků v rybím otolitu dává přehled o vodních útvarech, které ryby dříve obývaly. Nejvíce studované stopové a izotopické signatury jsou stroncium díky stejnému náboji a podobnému iontovému poloměru jako vápník; vědci však mohou studovat více stopových prvků v otolitu, aby rozlišili specifičtější signatury. Běžným nástrojem používaným k měření stopových prvků v otolitu je laserová ablace indukčně vázaným plazmovým hmotnostním spektrometrem. Tento nástroj může měřit celou řadu stopových prvků současně. Lze použít také sekundární iontový hmotnostní spektrometr. Tento nástroj může umožnit větší chemické rozlišení, ale může měřit pouze jeden stopový prvek najednou. Nadějí tohoto výzkumu je poskytnout vědcům cenné informace o tom, kam ryby putovaly. V kombinaci s otolitovým prstencem mohou vědci přidat, jak staré byly ryby, když putovaly různými vodními útvary. Všechny tyto informace mohou být použity k určení životních cyklů ryb, aby vědci zabývající se rybolovem mohli činit informovanější rozhodnutí o rybích populacích.
Pár sagittae z tichomořské tresky, (Gadus macrocephalus).
Odstranění otolitu z chňapalu červeného k určení jeho stáří
Tvary a proporční velikosti otolitů se liší podle druhů ryb. Obecně platí, že ryby z vysoce strukturovaných biotopů, jako jsou útesy nebo skalnatá dna (např. chňapalovití, kanci, mnoho bubnů a krokodýlů), budou mít větší otolity než ryby, které tráví většinu času plaváním vysokou rychlostí v přímkách v otevřeném oceánu (např. tuňák, makrela, delfín). Létající ryby mají neobvykle velké otolity, pravděpodobně kvůli jejich potřebě rovnováhy při vypouštění z vody, aby „létaly“ ve vzduchu. Často lze druhy ryb identifikovat podle odlišných morfologických vlastností izolovaného otolitu.
Kromě toho se u většiny druhů v denním cyklu střídá akrece uhličitanu vápenatého a želatinové matrice. Proto je také možné určit stáří ryb ve dnech. Tato poslední informace je často získávána pod mikroskopem a poskytuje významné údaje pro studie rané anamnézy.
Měřením tloušťky jednotlivých kroužků se předpokládá (alespoň u některých druhů) odhad růstu ryb, protože růst ryb je přímo úměrný růstu otolitu. Některé studie však vyvracejí přímou souvislost mezi růstem těla a růstem otolitu. V dobách nižšího nebo nulového růstu těla otolit nadále narůstá, což vede některé badatele k domněnce, že přímá souvislost je s metabolismem, nikoli s růstem jako takovým. Otolity se na rozdíl od šupin v dobách snížené energie znovu nevstřebávají, což je ještě užitečnější nástroj ke stárnutí ryb. Ryby nikdy nepřestávají růst úplně, i když u dospělých ryb je rychlost růstu snížena. Kruhy odpovídající pozdějším částem životního cyklu mají v důsledku toho tendenci být blíže u sebe.
Studie stáří a růstu ryb jsou důležité pro pochopení takových věcí, jako je načasování a velikost tření, rekrutace a využívání stanovišť, délka larev a nedospělých jedinců a věková struktura populace. Tyto znalosti jsou zase důležité pro navrhování vhodných politik řízení rybolovu.
Vzhledem k tomu, že sloučeniny v rybích otolitech jsou odolné vůči trávení, nacházejí se v trávicím traktu a strupech žravých mořských savců, jako jsou delfíni, tuleni, lachtani a mroži. Mnoho ryb lze identifikovat podle jejich sagitálních otolitů jako rod a druh. Otolity lze proto do určité míry použít k rekonstrukci složení kořisti v potravě mořských savců.
Sagitální otolity (sagittae) jsou oboustranně symetrické, každá ryba má jednu pravou a jednu levou. Oddělení získaných otolitů na pravou a levou umožňuje tedy odvodit minimální počet kořistných jedinců požitých pro daný rybí druh. Velikost otolitu je také úměrná délce a hmotnosti ryby. Lze je proto použít k zpětnému výpočtu velikosti kořisti a biomasy, což je užitečné při pokusu odhadnout spotřebu kořisti mořských savců a potenciální dopady na rybí populace.
Otolity však nelze použít samostatně ke spolehlivému odhadu potravy kytovců nebo štípů. Mohou trpět částečnou nebo úplnou erozí v trávicím traktu, což vede ke zkreslení měření počtu kořisti a biomasy. Druhy s křehkými, snadno stravitelnými otolity mohou být v potravě podceňovány. K řešení těchto předsudků byly pomocí experimentů s krmením v zajetí vyvinuty korekční faktory otolitu, při nichž jsou tuleni krmeni rybami známé velikosti a stupeň eroze otolitu je kvantifikován pro různé taxony kořisti.
Zahrnutí rybích obratlů, čelistních kostí, zubů a dalších informativních kosterních prvků zlepšuje identifikaci a kvantifikaci kořisti oproti samotné analýze otolitu. To platí zejména pro druhy ryb s křehkými otolity, ale i pro jiné charakteristické kosti, jako je makrela obecná (Scomber scombrus) a sleď obecný (Clupea harengus).
Pinna (Helix, Antihelix, Tragus, Antitragus, Incisura anterior auris, Earlobe) • Ušní kanál • Auriculární svaly
Ušní šelma (Umbo, Pars flaccida)
Labyrint stěna/médium: Oválné okno · Kulaté okno • Sekundární tympanická membrána • Prominence obličejového kanálku • Promontory dutiny tympanické
Mastoidní stěna/posterior: Mastoidní buňky • Aditus na mastoid antrum • Pyramidní eminence
Tegmental stěna / střecha: Epitympanic recess
Malleus (Krk z mallea, Vrchní vaz z mallea, Laterální vaz z mallea, Přední vaz z mallea) · Incus (Vrchní vaz z incusu, Zadní vaz z incusu) · Stapes (Anulární vaz z třmínku)
Stapedius · Tensor tympani
Bony part of pharyngotympanic tube · Cartilage of pharyngotympanic tube (Torus tubarius)
Scala vestibuli • Helicotrema • Scala tympani • Modiolus • Cochlear cupula
Perilymfa • Kochleární akvadukt
Reissnerova/vestibulární membrána • Bazilární membrána
Endolymfa • Stria vascularis • Spirální vaz
Cortiho varhany: Stereocilia • Tektoriální membrána • Sulcus spiralis (externus, internus) • Spirální limbus
Statika/překlady/vestibul/endolymfatický kanál: Utricle (Macula) · Saccule (Macula, Endolymphatic sac) · Kinocilium · Otolith • Vestibulární akvadukt • Canalis reuniens
Kinetické/rotace: půlkruhové kanály (Superior, Posterior, Horizontal) • Ampullary cupula • Ampullae (Crista ampullaris)