Oscinští zpěvní ptáci produkují zpěv přes hlasový orgán, syrinx, který je složen z oboustranně symetrických polovin umístěných v místě, kde se průdušnice odděluje do dvou průdušek. Pomocí endoskopických technik bylo pozorováno, že zpěv je produkován vzduchem procházejícím mezi sadou středových a bočních stydkých pysků na každé straně syrinxu. Píseň je produkována oboustranně, v obou polovinách, přes každou samostatnou sadu stydkých pysků, pokud není znemožněno proudění vzduchu jednou stranou syrinxu. Ptáci regulují proudění vzduchu skrz syrinx svaly – M. syringealis dorsalis a M. tracheobronchialis dorsalis – které kontrolují středové a boční stydké pysky v syrinxu, jejichž působení může uzavřít proudění vzduchu. Píseň tedy může být produkována jednostranně přes jednu stranu syrinxu, když jsou stydké pysky uzavřeny na opačné straně.
První experimenty objevily lateralizaci
Laterální dominance hypoglosálního nervu přenášejícího zprávy z mozku do syrinxu byla poprvé pozorována v 70. letech 20. století. Tato laterální dominance byla stanovena u plemene kanára, waterschlager canary, chovaného pro svou dlouhou a složitou píseň, poškozením ipsilaterální tracheosyringeální větve hypoglosálního nervu, což vyřadilo buď levou, nebo pravou syrinx. Počty písňových prvků v repertoárech ptáků byly značně oslabeny při řezání levé strany, ale pouze mírně oslabeny při vyřazení pravé strany, což ukazuje na dominanci levé injekční stříkačky v produkci písní u těchto kanárků. Podobné lateralizované účinky byly pozorovány u jiných druhů, jako je vrabec bělohlavý (Zonotrichia leucophrys), vrabec jávský (Lonchura oryzivora) a pěnkava zebrná (Taeniopygia guttata), která je dominantní na pravé straně. Denervace u těchto ptáků však zcela neumlčuje postižené slabiky, ale vytváří kvalitativní změny ve fonologii a frekvenci.
Respirační kontrola a neurofyziologie
U vodního kanára, který produkuje většinu slabik pomocí levého syrinxu, jakmile jednostranně produkovaná slabika skončí, se pravá strana krátce otevře, aby umožnil inspirační proudění vzduchu přes obě průdušky, než bude znovu uzavřena pro tvorbu písně levého syrinxu. Během tohoto „minidechu“ může levá strana zůstat částečně nebo zcela aditovaná, což umožňuje méně inspirační proudění vzduchu než pravá strana a zároveň zůstat připravena rychle obnovit zpěv.
Při sledování oboustranného proudění vzduchu a tlaku v podšívkovém vzdušném vaku spolu s elektromyografickou aktivitou výdechových břišních svalů u hnědých thrasherů (Toxostoma rufum) bylo pozorováno, že během jednostranné výroby písně byla aktivita výdechových břišních svalů na obou stranách stejná. To naznačuje, že zatímco inspirace a kontrola písně injekční stříkačkou mohou být lateralizované, motorická kontrola dýchacích svalů možná zůstává oboustranná.
Svaly injekční stříkačky jsou řízeny tracheosyringeální větví hypoglosálního nervu. Každá injekční polovina je ipsilaterálně inervována hypoglosálním motorickým jádrem (XIIts) v mozku, které zase přijímá projekce – hlavně ipsilaterální – od nucleus robustus (RA), důležitého písňového řídicího jádra, které také reguluje dýchací svaly. Lateralita písňového řízení byla pozorována až do oblasti mozku vyššího hlasového centra (HVC); jednostranné léze na HVC vyvolávají lateralizované účinky v temporálním vzorování písně u zebří pěnkavy.
Viz také Ptačí píseň: Neurofyziologie
Waterschlager canary je nejrobustnějším příkladem jednostranné dominance stříkačky, kdy se vytváří píseň, z níž 90% slabik produkuje levý syrinx, jak je stanoveno záznamem dechového tlaku a proudění vzduchu každou stranou během zpěvu. Waterschlager canaries s levým tracheosyringeálním nervovým řezem jsou schopni produkovat pouze 26% předoperačního slabičného repertoáru. Kmen waterschlager canary je typický pro kanára domácího, ale byl lidmi inbredován pro jeho krásnou píseň. U outbredního kanára domácího se však neprojevuje silná lateralizace kanára waterschlager. Snad lze vysvětlit jejich silnou levou lateralizaci, kanár waterschlager strain obsahuje dědičnou sluchovou vadu, která snižuje jejich citlivost až o 40 dB na zvuky vyšší než 2 kHz, které jsou produkovány hlavně pravou stranou syrinxu.
Kosatec hnědý (Molothrus ater)
Pták hnědohlavý vytváří velmi rychlé shluky tónů, které se střídají ve frekvenci, přičemž pravý syrinx vytváří vysokofrekvenční tóny a levý syrinx nízkofrekvenční tóny. Celý shluk se zpívá během jediné respirační expirace, tzv. „pulsatile expiration“, při níž nedochází k žádnému přívodu vzduchu mezi tóny. Střídavou tvorbou tónů postupně mezi jednotlivými stranami syrinxu a bez ustání expirace je pták hnědohlavý schopen rychle a náhle přepínat frekvenci tónů tam a zpět mezi vysokými a nízkými frekvencemi. Chcete-li vidět karikaturu, jak vznikají slabiky na střídavých stranách syrinxu, klikněte zde
Kardinál severní (Cardinalis cardinalis)
Severní kardinálové obsahují FM rozmáchlé slabiky jako součást svého repertoáru, které začínají kolem 6 nebo 7 kHz a směřují nepřetržitě dolů na 2 kHz. Každá z těchto slabik se zpívá jednostranně. Kardinál však přepíná střední slabiku z použití pravé syrinx na vysokofrekvenčním začátku rozmáchnutí na levou syrinx na dolním frekvenčním konci. K tomuto přepnutí obvykle dochází, když rozmáchnutí dosáhne rozsahu 3,5 až 4,0 kHz. Přechod je náhlý, ale přesto načasovaný tak přesně, že ani sonogramy, ani konkurz nemohou vypínač detekovat. Chcete-li vidět karikaturu, jak syrinx produkuje kardinální píseň, klikněte zde.
Mockingbird severní (Mimus polyglottus)
Vzhledem k tomu, že drozd má schopnost napodobovat písně jiných druhů, byl užitečný při určování toho, zda jsou hlasové motorické vzory používané konkrétními druhy při tvorbě jejich jedinečných typů písní omezeny akustickými vlastnostmi, nebo zda mohou být jedinečné typy písní také vytvářeny různými motorickými vzory generovanými stejným hlasovým systémem zpěvného ptáka. Když byli nedospělí drozdi doučováni zaznamenanou nebo syntetizovanou písní kardinála nebo ptáka kravského, drozdi používali stejný respirační a lateralizovaný hlasový vzor jako původní druhy při tvorbě své napodobené písně. Když se motorický vzor drozda lišil od motorického vzoru lektora, lišil se také výstup písně, což naznačuje, že hlasový motorický vzor je do značné míry určen akustickými omezeními typu písně.
I když byl mockingbird schopen napodobit FM smeče kardinálů použitím stejného motorického vzoru – přepnutím střední slabiky z pravé syrinx na levou syrinx – mockingbird neprováděl přechod plynule. To naznačuje, že přesná jednostranná kontrola produkce písní v syrinx některých ptáků, jako jsou kardinálové, jim umožnila stát se jedinečnými hlasovými specialisty.
Vzhledem k tomu, že lateralizované ovládání písní určitých druhů, jako jsou kardinálové, vyžaduje takovou přesnost motorického ovládání, schopnost produkovat vysoce kvalitní, bezproblémové slabiky může být indikátorem způsobilosti pro potenciální partnery. Na podporu této hypotézy jsou určité slabiky zvané „sexy slabiky“, které zpívají samci kanárků s vysokou frekvencí, účinnější než jiné při vyvolávání sexuálních projevů u samic. Všechny tyto konkrétní slabiky obsahují dva tóny, které jsou zpívány střídavě po obou stranách syrinxu. Proto je k vytvoření těchto atraktivních slabik zapotřebí ovládání rychlého přepínání z jedné strany syrinxu na druhou.
Lateralizace také umožňuje rychlé a náhlé frekvenční změny. Studie mockingbirdů napodobujících tónové páry, ve kterých byl první tón buď vyšší nebo nižší než střední tón 2 kHz (každá strana je schopna vytvořit tento střední tón), odhalily, že střídavé strany syrinxu pro každý tón byly nezbytné pro jejich správnou reprodukci. Správné napodobování bylo provedeno zpěvem první slabiky s příslušnou stranou syrinxu – vpravo pro vysokofrekvenční tón a vlevo pro nízkou frekvenci – a druhý střední tón s opačnou stranou. Když byla použita stejná strana pro oba tóny, skoková frekvenční změna mezi tóny se stala nesrozumitelnou, což naznačuje, že lateralizace umožňuje náhlé frekvenční změny v písni.