Vokalizace ptáků

Zpívající samec kosa černého (Turdus merula). Bogense havn, Funen, Dánsko. Zpěv kosa černého zaznamenaný v Lille, Francie (help-info)

Ptačí vokalizace zahrnuje jak ptačí volání, tak ptačí zpěv. V netechnickém pojetí jsou ptačí zpěvy zvuky ptáků, které jsou melodické pro lidské ucho. V ornitologii se ptačí „zpěvy“ často odlišují od kratších zvuků, které lze označit jako „volání“.

Rozdíl mezi písněmi a voláními je poněkud svévolný. Zpěvy jsou delší a složitější a souvisejí s námluvami a pářením, zatímco volání plní spíše funkce, jako jsou poplach nebo udržování kontaktu mezi členy hejna. Jiné autority, jako Howell a Webb (1995), rozlišují na základě funkce, takže za zpěv se považují krátké vokalizace, jako jsou vokalizace holubů, a dokonce i nevokální zvuky, jako je bubnování datlů a „vichření“ křídel bekasín při předváděcím letu. Jiní zase vyžadují, aby píseň měla slabičnou rozmanitost a časovou pravidelnost podobnou opakujícím se a proměňujícím se vzorcům, které definují hudbu.

Ptačí zpěv je nejlépe vyvinutý u řádu vrabcovitých (Passeriformes). Většinu zpěvu vydávají spíše samci než samice. Zpěv je obvykle pronášen z nápadných sedadel, i když některé druhy mohou zpívat i za letu. Některé skupiny jsou téměř bezhlasé a vydávají zvuky pouze mechanicky, jako například čápi, kteří klapou zobákem. U některých manakinů (Pipridae) se u samců vyvinulo několik mechanismů pro mechanické vydávání zvuků, včetně mechanismů pro stridulaci ne nepodobných mechanismům u hmyzu.

Vytváření zvuků mechanickými prostředky na rozdíl od používání syrinxů označil Charles Darwin různě: instrumentální hudba, mechanické zvuky a nověji sonace. Termín sonace byl definován jako akt vydávání nehlasových zvuků, které jsou záměrně modulovanými komunikačními signály, produkovanými pomocí nesyringeálních struktur, jako jsou zobák, křídla, ocas, nohy a tělní pera.

Ptačí hlasový orgán se nazývá syrinx; je to kostěná struktura na dně průdušnice (na rozdíl od hrtanu v horní části průdušnice savců). Syrinx a někdy i okolní vzdušný vak rezonují na vibrace, které vytvářejí membrány, za něž pták tlačí vzduch. Pták řídí výšku tónu změnou napětí membrán a výšku i hlasitost tónu řídí změnou síly výdechu. Může ovládat obě strany průdušnice nezávisle na sobě, a proto mohou některé druhy vydávat dva tóny najednou.

Vědci předpokládají, že ptačí zpěv se vyvinul díky pohlavnímu výběru, a experimenty naznačují, že kvalita ptačího zpěvu může být dobrým ukazatelem kondice. Experimenty také naznačují, že parazité a nemoci mohou přímo ovlivňovat vlastnosti zpěvu, jako je například rychlost zpěvu, který tak funguje jako spolehlivý ukazatel zdraví. Zdá se, že repertoár zpěvu u některých druhů také vypovídá o kondici. Schopnost samců ptáků udržet a propagovat teritorium pomocí zpěvu také ukazuje na jejich zdatnost.

Komunikace prostřednictvím ptačího volání může probíhat mezi jedinci stejného druhu nebo dokonce mezi druhy navzájem. Hromadné volání ptáků slouží k náboru jedinců v oblasti, kde se může vyskytovat sova nebo jiný predátor. Tato volání se vyznačují širokým frekvenčním spektrem, ostrým nástupem a ukončením a opakováním. Tyto charakteristiky jsou společné pro všechny druhy a předpokládá se, že jsou užitečné pro ostatní potenciální mobbery, protože je lze snadno lokalizovat. Naproti tomu poplašná volání mnoha druhů jsou charakteristická vysokým tónem a obtížnou lokalizací.

Jednotliví ptáci mohou být dostatečně citliví na to, aby se navzájem identifikovali podle volání. Mnoho ptáků, kteří hnízdí v koloniích, dokáže pomocí volání lokalizovat svá mláďata. Volání je někdy dostatečně charakteristické pro individuální identifikaci i pro lidské výzkumníky v rámci ekologických studií.

Mnoho ptáků se ozývá v duetu. V některých případech jsou duety tak dokonale načasované, že vypadají téměř jako jedno volání. Tento druh volání se označuje jako antifonální duetování. Takové duetování se vyskytuje u celé řady čeledí, včetně křepelek, křovinářů, paviánů, jako jsou paviáni scimitarští, některých sov a papoušků. Funkce takového orchestrálního volání je nejasná.

Doporučujeme:  Seymour Papert

Někteří ptáci jsou výborní imitátoři. U některých tropických druhů byla vyslovena hypotéza, že mimikry, jako jsou drongosové, mohou hrát roli při vytváření druhově smíšených potravních hejn.

Některé druhy žijící v jeskyních, jako např. ptáci rorýsovití (Collocalia) a břehouši (Aerodramus spp.), využívají k echolokaci v temnotě jeskyní slyšitelný zvuk (většina zvukové lokalizace se vyskytuje v rozmezí 2 až 5 kHz).

Rozsah slyšení ptáků je od 50 Hz (infrazvuk) do 20 kHz (ultrazvuk) s maximální citlivostí mezi 1 a 5 kHz. Rozsah frekvencí, na kterých se ptáci v daném prostředí ozývají, se liší podle kvality prostředí a okolních zvuků. Předpokládá se, že úzká šířka pásma, nízké frekvence, nízkofrekvenční modulace a dlouhé prvky a mezičlánky by se měly vyskytovat v biotopech se složitou strukturou vegetace (která by zvuky pohlcovala a tlumila), zatímco vysoké frekvence, široká šířka pásma, vysokofrekvenční modulace (trylky) a krátké prvky a mezičlánky lze očekávat v biotopech s bylinným porostem. Byla vyslovena hypotéza, že dostupný frekvenční rozsah je rozdělen a ptáci volají tak, že se překrývání mezi různými druhy frekvenčně a časově omezuje. Tato myšlenka byla označena jako „akustická nika“. Bylo zjištěno, že v městských oblastech s velkým množstvím nízkofrekvenčního hluku zpívají ptáci hlasitěji a také s vyššími tóny.

Ptačí řeč je již dlouho předmětem anekdot a spekulací. Bylo prokázáno, že volání má význam, který si posluchači vykládají. Domácí slepice mají charakteristické poplašné volání pro vzdušné i pozemní predátory a na toto volání patřičně reagují. Jazyk má však kromě slov také struktury a pravidla. Studie, které měly prokázat existenci jazyka, byly obtížné vzhledem k řadě možných interpretací. Výzkum Irene Pepperbergové na papoušcích údajně prokazuje vrozenou schopnost gramatických struktur, včetně existence pojmů, jako jsou podstatná jména, přídavná jména a slovesa. Studie vokalizace špačků také naznačují, že mohou mít rekurzivní struktury.

Hlavní oblasti mozku zapojené do systému ovládání zpěvu u ptáků jsou:

Obě cesty vykazují pohlavní dimorfismus, přičemž samec produkuje zpěv většinu času. Bylo zjištěno, že injekce testosteronu u nezpívajících samic může vyvolat růst HVC, a tím i produkci zpěvu.

Obecně se předpokládá, že produkce ptačího zpěvu začíná v nucleus uvaeformis thalamu a signály se šíří po dráze, která končí v syrinxu. Dráha z thalamu vede do interfaciálního jádra nidopallium k HVC a dále k RA, dorzolaterálnímu oddělení mediálního thalamu a k tracheosyringeálnímu nervu.

Gen FOXP2, jehož defekty u lidí ovlivňují řeč i porozumění jazyku, se u zpěvných ptáků aktivuje ve striatální oblasti v době učení se písním.

Nedávný výzkum učení ptačího zpěvu se zaměřil na ventrální tegmentální oblast (VTA), která vysílá dopaminový vstup do paraolfaktorického laloku a oblasti X, LMAN a ventrolaterální dřeně. Jiní vědci zkoumali možnost, že vysoké vokální centrum je zodpovědné za tvorbu slabik, zatímco robustní jádro arcopallium, primární jádro výstupu zpěvu, může být zodpovědné za řazení slabik a tvorbu not v rámci slabiky.

Zpěvy různých druhů ptáků se liší a jsou více či méně charakteristické pro daný druh. V moderní biologii se ptačí zpěv obvykle analyzuje pomocí akustické spektroskopie. Druhy se značně liší složitostí svých zpěvů a počtem odlišných druhů zpěvu (u drozdů hnědých až 3000); u některých druhů se jedinci liší stejným způsobem. U několika druhů, jako jsou špačci a drozdi, jsou do písní včleněny libovolné prvky, které se jedinec naučil během svého života, což je forma mimikry (i když možná by bylo lepší říkat „přivlastňování“ [Ehrlich et al.], protože pták se nevydává za jiný druh). Již v roce 1773 bylo zjištěno, že ptáci se učí volání, a pokusy s křížením dokázaly donutit lindušku Acanthis cannabina, aby se naučila zpěv skřivana Alauda arvensis. U mnoha druhů se zdá, že ačkoli základní zpěv je pro všechny příslušníky druhu stejný, mladí ptáci se učí některé detaily zpěvu od svých otců a tyto variace se v průběhu generací vytvářejí a vytvářejí dialekty.

Doporučujeme:  Joubertův syndrom

Ptáci se učí písně již v raném věku a jejich dílčí hlasy se vyvíjejí do podoby písní dospělých ptáků. U zebřiček, nejoblíbenějšího druhu pro výzkum ptačího zpěvu, se po 20 a více dnech od vylíhnutí vytvoří verze známé písně dospělého jedince. Přibližně do 35 dnů se mládě naučí píseň dospělého jedince. Raná píseň je „plastická“ neboli proměnlivá a mladému ptáku trvá dva až tři měsíce, než se zdokonalí v „krystalizované“ písni (která je méně proměnlivá) pohlavně dospělých ptáků.

Časová osa učení se zpěvu u různých druhů. Schéma převzato z Brainard & Doupe, 2002.

Výzkumy ukazují, že osvojování zpěvu ptáky je formou motorického učení, které zahrnuje oblasti bazálních ganglií. Modely motorického učení se zpěvu u ptáků se někdy používají jako modely pro učení se řeči u lidí. U některých druhů, např. u zebřiček, je učení zpěvu omezeno na první rok života; označují se jako „věkově omezené“ nebo „uzavřené“. Jiné druhy, například kanáři, se mohou naučit nové písně i jako pohlavně dospělí jedinci; tyto druhy se označují jako „otevřené“.

Vědci předpokládají, že naučené písně umožňují vývoj složitějších písní díky kulturní interakci, což umožňuje vnitrodruhové dialekty, které pomáhají ptákům zůstat s vlastním druhem v rámci druhu a umožňují ptákům přizpůsobit své písně různým akustickým prostředím.

Sluchová zpětná vazba při učení ptačího zpěvu

První pokusy Thorpa z roku 1954 ukázaly, že je důležité, aby pták slyšel zpěv svého učitele. Když jsou ptáci chováni v izolaci, mimo vliv konspecifických samců, stále zpívají. Zpěv, který produkují, se sice podobá zpěvu volně žijících ptáků, ale postrádá složitost a zní výrazně jinak. Význam toho, že pták je schopen slyšet sám sebe zpívat v senzomotorickém období, objevil později Konishi. Ptáci ohlušení před obdobím krystalizace zpěvu dále produkovali velmi odlišné písně od divokého typu. Tato zjištění vedla vědce k domněnce, že by mohla existovat specifická část mozku určená pro tento specifický typ učení.

Dráha učení se zpěvu u ptáků (podle Nottebohm, 2005)

Hlavní pozornost při hledání neuronálního aspektu učení ptačího zpěvu byla zaměřena na hypotézu šablony zpěvu. Tato hypotéza spočívá v tom, že když je pták mladý, zapamatuje si zpěv svého učitele. Později, během vývojové fáze v dospělosti, přiřazuje své vlastní zkušební vokály pomocí sluchové zpětné vazby k akustické šabloně v mozku. Na základě těchto informací v případě potřeby upraví svůj zpěv. Aby experimentátoři tuto „šablonu písně“ našli, provedli lézi určitých částí mozku a pozorovali její účinky.

Tyto výsledky ukazují, že oblast známá jako LMAN je jedinou oblastí mozku v dráze, která vykazuje určitou plasticitu, a další studie ukázaly, že tato oblast mozku nejlépe reaguje na vlastní píseň ptáka.Tato neuroplasticita je pro ptáka zásadní, aby se mohl naučit píseň. Schopnost provádět malé úpravy na základě sluchové zpětné vazby je potřebná pro složitost těchto krásných písní. Stejně jako každý hudebník, i ptáci potřebují cvičit a umět vyhodnotit, jak jejich píseň zní a jak má znít, aby ji zvládli správně.

Aby byl obraz o učení ptačího zpěvu úplný, museli experimentátoři zjistit skutečnou plasticitu mozku. Zatímco ohlušení a vytvoření sluchové izolace byly dobrými technikami pro zjištění základních charakteristik mozku, pro další zkoumání bylo zapotřebí zvratného postupu. Řešení bylo nalezeno v narušení sluchové zpětné vazby neboli toho, co pták slyší. Počítač je schopen zachytit zpěv zpívajícího ptáka a přehrát části jeho písně nebo selektivně přehrát určitou slabiku, zatímco pták se podepisuje. Počítač v podstatě hraje starý trik, kdy opakuje to, co pták zpívá, hru „přestaň mě kopírovat“. To způsobí takové narušení, že dospělý pták začne dekrystalizovat svůj zpěv, což zahrnuje ztrátu spektrální a časové strnulosti charakteristické pro zpěv dospělých ptáků. Vrátí se ke zpěvu, kterým začal zpívat předtím, než došlo k jakémukoli učení. Navíc, když byla zpětná vazba zastavena, ptáci pomalu obnovovali svůj původní zpěv, což bylo něco neslýchaného. Tyto výsledky ukazují, že v mozku zůstává zachována značná míra plasticity, a to i u úzce zaměřených žáků. Tato nově zjištěná plasticita u dospělých ptáků a výsledky o plasticitě LMAN (zobrazené výše) se spojují do modelu pro učení se ptačího zpěvu (schéma již brzy).

Doporučujeme:  Hašiš

Identifikace a systematika

Píseň vrabce bělohrdlého

Specifičnost ptačích hlasů se hojně využívá k určování druhů. Volání ptáků bylo popsáno pomocí slov nebo nesmyslných slabik. Ty podléhají fantazii a značně se liší; známým příkladem je zpěv vrabce bělohrdlého, který se v Kanadě uvádí jako O sweet Canada Canada Canada a v Nové Anglii jako Old Sam Peabody Peabody Peabody (také Where are you Frederick Frederick Frederick?). Kromě nesmyslných slov byly gramaticky správné fráze konstruovány jako napodobeniny ptačích vokálů. Například sova pálená vytváří motiv, který někteří průvodci ptáky popisují jako Kdo ti vaří? Kdo vám všem vaří? s důrazem na vy.

Sonogram volání hrdličky chechtavé. Nahráno v jižní Indii (help-info)

Použití spektrografů k vizualizaci ptačího zpěvu poprvé představil W. H. Thorpe. Tato vizuální zobrazení se nazývají také sonogramy nebo sonagramy. Někteří novější terénní průvodci ptáků používají sonogramy k dokumentaci volání a zpěvu ptáků. Sonogram je na rozdíl od popisných frází objektivní, ale jeho správná interpretace vyžaduje zkušenosti. Sonogramy lze také zhruba převést zpět na zvuk.

Ptačí zpěv je nedílnou součástí ptačích námluv a je předzygotickým izolačním mechanismem, který se podílí na procesu speciace. Mnoho alopatrických poddruhů vykazuje rozdíly ve zpěvu. Tyto rozdíly jsou někdy nepatrné, často zjistitelné pouze v sonogramech. Rozdíly ve zpěvu byly vedle jiných taxonomických znaků využity při určování nových druhů. Využití volání vedlo k návrhům na rozdělení druhových komplexů, jako je tomu např. u křovinářů Mirafra.

Významní pracovníci v oboru

Kostra – Let – Vejce – Peří – Opeření

Archaeopteryx – Enantiornithes – Hesperornithes – Hybridizace – Pozdně čtvrtohorní prehistoričtí ptáci – Fosilie – Taxonomie – Vymírání

Zpěv – Inteligence – Migrace – Rozmnožování – Inkubace – Paraziti na mláďatech – Hnízdění

Struthioniformes – Tinamiformes – Anseriformes – Galliformes – Gaviiformes – Podicipediformes – Procellariiformes – Sphenisciformes – Pelecaniformes – Ciconiiformes – Phoenicopteriformes – Falconiformes – Gruiformes – Charadriiformes – Pteroclidiformes – Columbiformes – Psittaciformes – Cuculiformes – Strigiformes – Caprimulgiformes – Apodiformes – Coraciiformes – Piciformes – Trogoniformes – Coliiformes – Passeriformes

Rodiny a řády – Seznamy podle regionů

Kroužkování – Ornitologie – Sbírky ptáků – Pozorování ptáků – Krmení ptáků – Ochrana přírody – Letectví

Výuka zvířat – Zvířecí jazyk – Poznávání zvířat – Bioakustika – Etologie – Evoluční lingvistika – FOXP2 – Původ jazyka – Protojazyk

Ptačí zpěv – Mluvící ptáci – Jazyk lidoopů (jerkština)

Seznam komunikativních ptáků – Seznam komunikativních opic – Slon Kosík