Neklidný Flycatcher v sestupu křídlatého letu
Většina ptáků je denních, ale někteří ptáci, jako například mnoho druhů sov a noční ptáci, jsou noční nebo krepuskulární (aktivní za soumraku) a mnoho pobřežních brodíků se živí, když je příliv vhodný, ve dne nebo v noci.
Krmné úpravy v zobácích
Ptačí potrava je rozmanitá a často zahrnuje nektar, ovoce, rostliny, semena, mršiny a různá drobná zvířata, včetně jiných ptáků. Protože ptáci nemají zuby, je jejich trávicí systém přizpůsoben ke zpracování nestravitelných potravin, které se polykají vcelku.
Ptáci, kteří používají mnoho strategií k získání potravy nebo se živí různými potravními položkami, se nazývají generalisté, zatímco jiní, kteří soustřeďují čas a úsilí na konkrétní potravní položky nebo mají jedinou strategii k získání potravy, jsou považováni za specialisty. Krmné strategie ptáků se liší podle druhů. Mnoho ptáků sbírá hmyz, bezobratlé, ovoce nebo semena. Někteří loví hmyz tak, že náhle zaútočí z větve. Ty druhy, které vyhledávají škůdcový hmyz, jsou považovány za prospěšné „prostředky biologické kontroly“ a jejich přítomnost je podporována v programech biologické ochrany proti škůdcům. Krmiva nektarů, jako jsou kolibříci, sluneční ptáci, lori a lorikeeti, mají mimo jiné speciálně přizpůsobené kartáčovité jazyky a v mnoha případech i zobáky navržené tak, aby se hodily ke koadaptovaným květům. Kiwi a pobřežní ptáci s dlouhými zobáky sondují bezobratlé; různorodé délky zobáků a způsoby krmení pobřežních ptáků vedou k oddělení ekologických výklenků. Loony, potápějící se kachny, tučňáci a auky pronásledují svou kořist pod vodou, přičemž k pohonu používají svá křídla nebo nohy, zatímco vzdušní predátoři, jako jsou sulidy, ledňáčci a rybáci, se vrhají střemhlav za svou kořistí. Plameňáci, tři druhy prionů a některé kachny jsou filtračními krmivy. Husy a kachny fušeří jsou především pastevci.
Některé druhy, včetně fregat, racků a skuí, se zapojují do kleptoparazitismu a kradou potravu jiným ptákům. Kleptoparazitismus je považován spíše za doplněk potravy získané lovem než za významnou část potravy jakéhokoli druhu; studie o fregatách kradoucích Maskovaným Boobies odhadla, že fregatky kradly nanejvýš 40% potravy a v průměru ukradly jen 5%. Jiní ptáci jsou mrchožrouti; někteří z nich, stejně jako supi, jsou specializovaní mrchožrouti, zatímco jiní, jako rackové, korýši nebo jiní draví ptáci, jsou oportunisté.
Vodu potřebuje mnoho ptáků, i když jejich způsob vylučování a nedostatek potních žláz snižuje fyziologické nároky. Někteří pouštní ptáci mohou získávat svou potřebu vody zcela z vlhkosti v potravě. Mohou mít také další adaptace, jako je umožnění růstu jejich tělesné teploty, úspora vlhkosti při odpařování chlazení nebo supění. Mořští ptáci mohou pít mořskou vodu a mít v hlavě slané žlázy, které vylučují přebytečnou sůl z nosních dírek.
Některé druhy ptáků podnikají kratší stěhování a cestují jen tak daleko, jak je potřeba, aby se vyhnuly špatnému počasí nebo získaly potravu. Jednou z takových skupin jsou bezodravé druhy, jako jsou například pěnkavy boreální, které se běžně vyskytují na určitém místě v jednom roce a v dalším roce se nevyskytují. Tento typ migrace je obvykle spojen s dostupností potravy. Druhy mohou také cestovat na kratší vzdálenosti přes část svého areálu rozšíření, přičemž jedinci z vyšších zeměpisných šířek cestují do stávajícího rozsahu konpecifiky; jiné podnikají částečnou migraci, kdy migruje jen zlomek populace, obvykle samice a subdominantní samci. Částečná migrace může tvořit velké procento migračního chování ptáků v některých regionech; v Austrálii průzkumy zjistily, že 44% ptáků nelétavých a 32% ptáků pasivních bylo částečně stěhovavých. Výšková migrace je forma migrace na krátké vzdálenosti, při níž ptáci tráví období rozmnožování ve vyšších nadmořských výškách a stěhují se do nižších nadmořských výšek za suboptimálních podmínek. Nejčastěji je vyvolána změnami teploty a obvykle nastává, když se běžná území také stanou nehostinnými kvůli nedostatku potravy. Některé druhy mohou být také kočovné, nemají žádné stálé území a pohybují se podle počasí a dostupnosti potravy. Papoušci jako rodina nejsou v drtivé většině ani stěhovaví, ani usedlí, ale jsou považováni buď za rozptýlené, irruptivní, kočovné nebo provádějí malé a nepravidelné migrace.
Překvapivé zobrazení Sunbittern napodobuje velkého dravce.
Ptáci komunikují primárně vizuálními a sluchovými signály. Signály mohou být interspecifické (mezi druhy) a intraspecifické (v rámci druhů).
Ptáci někdy používají peří k posouzení a potvrzení společenské dominance, k zobrazení stavu rozmnožování u pohlavně vybraných druhů nebo k výhružným projevům, jako v případě Sunbitternovy mimikry velkého predátora k zahnání jestřábů a ochraně mladých mláďat. Variace peří také umožňuje identifikaci ptáků, zejména mezi jednotlivými druhy. Vizuální komunikace mezi ptáky může také zahrnovat ritualizované projevy, které se vyvinuly z nesignalizačních akcí, jako je předvádění, úprava polohy peří, klování nebo jiné chování. Tyto projevy mohou signalizovat agresi nebo podrobení se nebo mohou přispívat k vytváření párových vazeb. Nejpropracovanější projevy se objevují během námluv, kde se často tvoří „tance“ ze složitých kombinací mnoha možných pohybů složek; úspěšnost rozmnožování samců může záviset na kvalitě takových projevů.
Call of the House Wren, běžný severoamerický zpěvný pták
Ptačí volání a zpěvy, které jsou produkovány v syrinxu, jsou hlavním prostředkem, kterým ptáci komunikují se zvukem. Tato komunikace může být velmi složitá; některé druhy mohou ovládat obě strany syrinxu nezávisle, což umožňuje souběžnou produkci dvou různých písní.
Volání se používá pro různé účely, včetně přilákání partnera, vyhodnocení potenciálních partnerů, vytváření pout, nárokování a udržování teritorií, identifikace dalších jedinců (například když rodiče hledají mláďata v koloniích nebo když se na začátku období rozmnožování sejdou partneři) a varování ostatních ptáků před potenciálními predátory, někdy s konkrétními informacemi o povaze hrozby. Někteří ptáci také používají mechanické zvuky pro sluchovou komunikaci. Coenocorypha snipes novozélandský prohání vzduch svým peřím, datlové bubnují teritoriálně a Palm Cockatoos používají nástroje k bubnování.
Queleas červenozobý, nejpočetnější druh ptáků, tvoří obrovská hejna – někdy i desetitisícová.
Flocking a další sdružení
Ptáci někdy také vytvářejí asociace s neptačími druhy. Mořští ptáci, kteří se potápějí do vody, se spojují s delfíny a tuňáky, kteří vytlačují na hladinu hejno ryb. Zoborožci mají vzájemný vztah s mangustami trpasličími, ve kterém společně hledají potravu a vzájemně se varují před blízkými dravými ptáky a jinými predátory.
Mnoho ptáků, jako tento americký plameňák, zastrčí hlavu do zad, když spí
Vysoká rychlost metabolismu ptáků během aktivní části dne je doplněna odpočinkem v jiných obdobích. Spící ptáci často používají druh spánku známý jako bdělý spánek, kdy jsou období odpočinku prokládána rychlým otevíráním očí, což jim umožňuje být citliví na rušení a umožnit rychlý únik před ohrožením. Předpokládá se, že rychlí ptáci mohou spát za letu a radarová pozorování naznačují, že se při svém letu na hřadu orientují tak, aby čelili větru. Bylo naznačeno, že mohou existovat určité druhy spánku, které jsou možné i za letu. Někteří ptáci také prokázali schopnost upadnout do pomalého spánku po jedné hemisféře mozku. Ptáci mají tendenci tuto schopnost uplatňovat v závislosti na své poloze vzhledem k vnější straně hejna. To může umožnit oku naproti spící hemisféře, aby zůstalo bdělé vůči predátorům tím, že sleduje vnější okraje hejna. Tato adaptace je známa i u mořských savců. Společné hnízdění je běžné, protože snižuje ztrátu tělesného tepla a snižuje rizika spojená s predátory. Místa hnízdění jsou často vybírána s ohledem na termoregulaci a bezpečnost.
Mnoho spících ptáků sklání hlavu přes záda a zastrkuje si zobáky do zadního peří, i když jiní si dávají zobáky mezi prsní peří. Mnoho ptáků odpočívá na jedné noze, zatímco někteří si mohou přitáhnout nohy do peří, zvláště v chladném počasí. Sedící ptáci mají šlachovitý uzavírací mechanismus, který jim pomáhá udržet se na bidýlku, když spí. Mnoho pozemních ptáků, jako jsou křepelky a bažanti, odpočívá na stromech. Pár papoušků rodu Loriculus odpočívá pověšených vzhůru nohama. Někteří kolibříci upadají do nočního stavu strnulosti doprovázeného snížením jejich metabolických rychlostí. Tato fyziologická adaptace se projevuje u téměř stovky dalších druhů, včetně sovích nočních sklenic, nočních sklenic a dřevin. Jeden druh, obecná chudina, dokonce vstupuje do stavu hibernace. Ptáci nemají potní žlázy, ale mohou se ochlazovat tím, že se přesunou do stínu, zůstanou stát ve vodě, lapají po dechu, zvětšují svou plochu, třepotají hrdlem nebo používají speciální chování, jako je urohidróza, aby se ochladili.
Samec Raggiana Bird of Paradise má stejně jako ostatní z jeho čeledi propracované peří používané k ohromení samic.
Devadesát pět procent druhů ptáků je společensky monogamních. Tyto druhy se páří minimálně po dobu období rozmnožování nebo – v některých případech – i několik let nebo až do smrti jednoho partnera. Monogamie umožňuje dvourodičovskou péči, což je důležité zejména u druhů, u kterých samice potřebují pomoc samců pro úspěšný odchov mláďat. Mezi mnoha společensky monogamními druhy je častá kopulace (nevěra) s jedním párem. Takové chování se typicky vyskytuje mezi dominantními samci a samicemi v páru s podřízenými samci, ale může být také důsledkem nucené kopulace u kachen a jiných anatidů. U samic je možné, že kopulace s jedním párem může přinést lepší geny pro její potomky a pojistit se proti možnosti neplodnosti u jejího partnera. Samci druhů, kteří se páří s jedním párem navíc, budou své partnery pečlivě střežit, aby zajistili rodičovství potomků, které vychovávají.
Vyskytují se i další pářící systémy, včetně polygynie, polyandrie, polygamie, polygynandry a promiskuity. Polygamní rozmnožovací systémy vznikají, když jsou samice schopny vychovávat mláďata bez pomoci samců. Některé druhy mohou v závislosti na okolnostech používat více než jeden systém.
Rozmnožování obvykle zahrnuje nějakou formu námluv, typicky prováděných samcem. Většina ukázek je spíše jednoduchá a zahrnuje nějaký typ písně. Některé ukázky jsou však poměrně propracované. V závislosti na druhu mohou zahrnovat bubnování křídly nebo ocasem, tanec, vzdušné lety nebo společné lekking. Samice jsou obecně ty, které řídí výběr partnera, i když v polyandrních phalaropech je to obráceně: prostší samci si vybírají jasně zbarvené samice. Námluvy krmení, účtování a alopreening se běžně provádějí mezi partnery, zpravidla poté, co se ptáci spáří a páří.
Homosexuální chování bylo pozorováno u samců nebo samic u mnoha druhů ptáků, včetně kopulace, páření a společného rodičovství mláďat.
Území, hnízdění a inkubace
Všichni ptáci kladou amniotická vajíčka s tvrdými skořápkami vyrobenými převážně z uhličitanu vápenatého. Hnízdící druhy děr a norných hnízd mají tendenci snášet bílá nebo bledá vajíčka, zatímco otevřená hnízda snášejí maskovaná vajíčka. Existuje však mnoho výjimek z tohoto vzorce; hnízdící noční ptáci mají bledá vajíčka a maskování je místo toho zajištěno jejich opeřením. Druhy, které jsou oběťmi chovných parazitů, mají různou barvu vajíček, aby zlepšily šance na spatření vajíčka parazita, což nutí samice parazitů, aby svá vajíčka přiřadily k vajíčkům svých hostitelů.
Samec Tkadlec zlatý staví složitá zavěšená hnízda z trávy
Ptačí vajíčka jsou obvykle kladena do hnízda. Většina druhů vytváří poněkud propracovaná hnízda, což mohou být pohárky, kopule, talíře, záhony, mohyly nebo nory. Některá ptačí hnízda jsou však extrémně primitivní; hnízda albatrosů nejsou nic jiného než škrábanec na zemi. Většina ptáků si staví hnízda v chráněných, skrytých oblastech, aby se vyhnuli predaci, ale velcí nebo koloniální ptáci – kteří jsou schopnější obrany – si mohou postavit více otevřených hnízd. Během stavby hnízd některé druhy vyhledávají rostlinnou hmotu z rostlin s toxiny snižujícími parazity, aby zlepšily přežití mláďat, a peří se často používá pro izolaci hnízd. Některé druhy ptáků nemají hnízda; útesový hnízdící Guillemot klade svá vajíčka na holé skále a samci tučňáka císařského chovají vajíčka mezi svým tělem a nohama. Absence hnízd je zvláště rozšířená u pozemních hnízdících druhů, kde jsou čerstvě vylíhnutá mláďata předčasně vyvinutá.
Hnízdo Phoebe východní, na kterém parazituje Kovboj hnědooký
Rodičovská péče a mláďata
V době vylíhnutí se mláďata pohybují ve vývoji od bezmocných po samostatná, v závislosti na jejich druhu. Bezmocná mláďata jsou označována jako altriciální a rodí se jako malá, slepá, nepohyblivá a nahá; mláďata, která jsou pohyblivá a opeřená po vylíhnutí, jsou označována jako preociální. Altriciální mláďata potřebují pomoc při termoregulaci a musí být snášena déle než preociální mláďata. Mláďata v žádném z těchto extrémů nemohou být polo-preociální nebo polo-altriciální.
Samice kolibříka Calliope krmí dospělá mláďata
Délka a povaha rodičovské péče se u různých řádů a druhů značně liší. V jednom extrému končí rodičovská péče u megapodes vylíhnutím; nově vylíhnuté mládě se bez rodičovské pomoci vyhrabe z hnízdiště a může se o sebe okamžitě postarat samo. V opačném extrému má mnoho mořských ptáků delší rodičovskou péči, nejdelší je péče o Velkého fregatního ptáka, jehož mláďatům trvá vylíhnutí až šest měsíců a jsou krmena rodiči až dalších 14 měsíců.
U některých druhů se o mláďata a mláďata starají oba rodiče, u jiných je tato péče povinností pouze jednoho pohlaví. U některých druhů pomohou s výchovou mláďat jiní příslušníci téhož druhu – obvykle blízcí příbuzní chovného páru, například potomci z předchozích mláďat.[80] Takové přiřazování je běžné zejména u Corvidy, mezi něž patří ptáci jako pravé vrány, australská straka a střízlíci vílí,[81] ale bylo pozorováno u druhů tak odlišných, jako je střelec a luňák červený. U většiny skupin zvířat je rodičovská péče samců vzácná. U ptáků je však zcela běžná – více než u jakékoliv jiné třídy obratlovců. Ačkoli obrana teritoria a hnízdiště, inkubace a krmení mláďat jsou často sdílené úkoly, někdy dochází k dělbě práce, při níž jeden druh vykonává všechny nebo většinu konkrétních povinností.[82]
Bod, ve kterém mláďata opouštějí hnízdo, se dramaticky liší. Mláďata muréček Synthliboramphus, podobně jako prastarý Murrelet, opouštějí hnízdo noc po vylíhnutí, následují své rodiče do moře, kde jsou odchovávána daleko od suchozemských predátorů.[83] Některé jiné druhy, například kachny, přesouvají svá mláďata od hnízda v raném věku. U většiny druhů opouštějí mláďata hnízdo těsně před tím, než jsou schopna letu, nebo brzy poté. Množství rodičovské péče po vylíhnutí se liší; mláďata albatrosů opouštějí hnízdo sama a nedostávají žádnou další pomoc, zatímco jiné druhy pokračují v doplňkovém krmení po vylíhnutí.[84] Mláďata mohou také následovat své rodiče během jejich první migrace.[85]
Slavík rákosový chová kukačku obecnou, chovného parazita.
Brodní parazitismus, při kterém vrstva vajec opustí svá vajíčka s mládětem jiného jedince, je mezi ptáky běžnější než jakýkoli jiný druh organismu.[86] Poté, co parazitický pták naklade svá vajíčka do hnízda jiného ptáka, jsou často přijímáni a chováni hostitelem na úkor vlastního mláděte hostitele. Brodní parazité mohou být buď obligátní brodní parazité, kteří musí naklást svá vajíčka do hnízd jiných druhů, protože nejsou schopni vychovat svá vlastní mláďata, nebo nepovinní brodní parazité, kteří někdy nakladou vajíčka do hnízd konzumních druhů, aby zvýšili svůj reprodukční výkon, i když mohli vychovat svá vlastní mláďata.[87] Stovka druhů ptáků, včetně medonosných, ikteru, pěnkav a kachen, jsou obligátními parazity, i když nejznámější jsou kukačky.[86] Někteří plodoví parazité jsou přizpůsobeni k tomu, aby se vylíhli před mláďaty svého hostitele, což jim umožňuje zničit vajíčka hostitele tím, že je vytlačí z hnízda, nebo zabít mláďata hostitele; to zajišťuje, že všechna potrava přinesená do hnízda bude nakrmena parazitickými mláďaty.[88]