Přední cingulární kůra (ACC) je čelní část cingulární kůry, která připomíná „límec“ kolem corpus callosum, vláknitého svazku, který předává nervové signály mezi pravou a levou mozkovou hemisférou mozku.
Zahrnuje jak ventrální, tak dorzální oblast kůry cingulární, a zdá se, že hraje roli v široké škále autonomních funkcí, jako je regulace krevního tlaku a srdeční frekvence, stejně jako racionální kognitivní funkce, jako je očekávání odměny, rozhodování, empatie a emoce[citace nutná].
Přední cingulární kůra může být anatomicky rozdělena na základě kognitivních (dorzálních) a emočních (ventrálních) složek. Dorzální část ACC je spojena s prefrontální kůrou a parietální kůrou, stejně jako s motorickým systémem a čelním očním polem, což z ní činí centrální stanici pro zpracování podnětů shora dolů a zdola nahoru a přiřazování vhodné kontroly dalším oblastem v mozku. Naproti tomu ventrální část ACC je spojena s amygdalou, nucleus accumbens, hypothalamem a přední inzulinou a podílí se na posuzování salience emocí a motivačních informací. Zdá se, že ACC se zapojuje zejména v případech, kdy je třeba vynaložit úsilí k provedení úkolu, jako je včasné učení a řešení problémů. Mnoho studií přiřazuje funkce, jako je detekce chyb, předvídání úkolů, motivace a modulace emočních reakcí, ACC.
ACC odpověď v experimentech se Stroopovými úlohami (navrženými k měření dodržování sekvenčních rozhodovacích cest) zůstává relativně zvýšená u typických lidských subjektů , protože alternativa – spontánnost – je obětována. Zkoušení úlohy, která původně vyvolala spontánní, neotřelé reakce do té míry, že vyvolala rigidní, stereotypní reakce, má za následek sníženou ACC odpověď.
Zatímco většina financovaného výzkumu se soustředí na snížené zaměření na úkoly – často subjektivně diagnostikované jako porucha pozornosti s hyperaktivitou (ADHD) – nedávný výzkum na opicích odhalil, že zvýšená aktivita ACC (obecně spojená se sníženým využitím dopaminu) snižuje schopnost naučit se používat vizuální podněty pro předvídání odměn.
Přední cingulární kůra obsahuje buňky známé jako vřetenové neurony, které byly také nalezeny v ACC a frontoinsulární kůře lidí a jiných hominidů (lidoopů), stejně jako u keporkaků, kosatek a vorvaňů.[citace nutná]
Typický úkol, který aktivuje ACC, zahrnuje vyvolání nějaké formy konfliktu uvnitř účastníka, který může potenciálně vyústit v chybu. Jeden takový úkol se nazývá Eriksenův pomocný úkol a skládá se ze šipky směřující doleva nebo doprava, která je lemována dvěma distraktorovými šipkami vytvářejícími buď kompatibilní (<<<<) nebo nekompatibilní (>><>) pokusy. Dalším velmi častým konfliktním stimulem je Stroopův úkol (Pardo et al., 1990).
Klasická úloha Stroop zahrnuje pojmenování barevného inkoustu slov, která jsou buď kongruentní (červeně psaná červená) nebo nesourodá (modrá psaná červená). Konflikt nastane, protože čtenářské schopnosti lidí narušují jejich snahu správně pojmenovat barvu inkoustu slova. Variantou této úlohy je Counting-Stroop, během kterého lidé počítají buď neutrální podněty („pes“ prezentován čtyřikrát), nebo rušivé podněty („tři“ prezentovány čtyřikrát) stisknutím tlačítka.
Další verze úkolu Stroop nazvaná Emotional Counting Stroop je identická s testem Counting Stroop, kromě toho, že také používá segmentovaná nebo opakovaná emocionální slova jako „vražda“ během interferenční části úkolu. Použití různých forem vyvolávání konfliktů umožňuje výzkumníkům rozlišovat mezi mnoha funkcemi ACC.
Stojí za zmínku, že všechny tyto kontrasty zahrnují odčítání mezi obtížnějším typem pokusu a méně obtížným. Existují důvody se domnívat, že ACC odpovědi odrážejí tuto obtíž (např. zvýšená nervová aktivita spojená se signalizací většího průtoku krve do jiných mozkových oblastí), spíše než kognitivní konflikt jako takový. Pokud ano, ACC odpověď není neurální signatura mozkové oblasti, která konflikt zpracovává, je to neurální signatura mozkové oblasti, která koreluje se zpracováním konfliktu někde jinde.
Důkazy ze studií elektrotechniky
Důkaz o roli ACC jako subjektu s funkcí detekce chyb vychází z konzistentního pozorování negativity související s chybou (ERN) jedinečně generované v rámci ACC při výskytu chyb. Rozlišuje se mezi ERP po nesprávných odpovědích (odpověď ERN) a signálem poté, co subjekty obdrží zpětnou vazbu po chybných odpovědích (zpětná vazba ERN).
Teorie zpětného učení ERN předpokládá, že existuje nesoulad mezi skutečným provedením odezvy a vhodným provedením odezvy, což má za následek výboj ERN. Tato teorie dále předpovídá, že když ACC obdrží protichůdné vstupy z kontrolních oblastí v mozku, určí a alokuje, které oblasti by měla být dána kontrola nad motorickým systémem. Předpokládá se, že různé hladiny dopaminu ovlivňují optimalizaci tohoto filtračního systému tím, že poskytují očekávání ohledně výsledků události.
ERN pak slouží jako maják, který upozorňuje na porušení očekávání. Výzkum výskytu zpětné vazby ERN ukazuje důkazy, že tento potenciál má větší amplitudy, jsou-li porušení očekávání velká. Jinými slovy, není-li pravděpodobné, že se událost stane, zpětná vazba ERN bude větší, není-li zjištěna žádná chyba. Jiné studie zkoumaly, zda je ERN vyvolána změnou ceny chyby a vyhodnocením odpovědi.
V těchto studiích je dána zpětná vazba o tom, zda účastník získal nebo ztratil peníze po odezvě. Amplitudy odezvy ERN s malými zisky a malými ztrátami byly podobné. Pro žádné ztráty nebyla získána žádná ERN na rozdíl od ERN pro žádné výhry, i když oba výsledky jsou stejné. Zjištění v tomto paradigmatu naznačuje, že sledování výher a ztrát je založeno na relativních očekávaných ziscích a ztrátách. Pokud dosáhnete jiného výsledku, než se očekávalo, bude ERN větší než pro očekávané výsledky. Studie ERN také lokalizovaly specifické funkce ACC.
Zdá se, že rostrální ACC je aktivní po chybové komisi, což ukazuje na funkci reakce na chybu, zatímco hřbetní ACC je aktivní po chybě i zpětné vazbě, což naznačuje více hodnotící funkci (pro důkazy fMRI viz také ). Toto hodnocení je emocionální povahy a upozorňuje na míru tísně spojenou s určitou chybou. Shrneme-li důkazy nalezené studiemi ERN, zdá se, že ACC přijímá informace o podnětu, vybírá vhodnou odpověď, sleduje akci a upravuje chování, pokud dojde k porušení očekávání.
Rozsah funkcí připisovaných ACC byl syntetizován z mnoha studií fMRI. Některé teorie se zaměřují striktně na vlastnosti detekce chyb ACC, zatímco jiné zahrnují sledování konfliktů, emoční efekty a učení založené na odměnách. Žádná ze současných teorií nedokáže plně vysvětlit kompletní obraz ACC, ale každá přispívá ke kousku skládačky. Některé z hlavních teorií budou diskutovány v této části.
Nejzákladnější forma ACC teorie uvádí, že ACC se podílí na detekci chyb. Důkazy pro tuto teorii byly odvozeny ze studií zahrnujících Stroopovu úlohu. Nicméně aktivace ACC je aktivní i během správné odezvy a to bylo prokázáno pomocí úlohy s písmenem, kdy účastníci museli reagovat na písmeno X poté, co byla prezentována A a ignorovat všechny ostatní kombinace písmen s tím, že některá písmena byla více konkurenční než jiná. Zjistili, že pro více konkurenční podněty byla aktivace ACC větší. Tato studie zdůrazňuje důležitou představu, že ACC se nepodílí pouze na detekci chyby, ale ve skutečnosti vyhodnocuje stupeň konfliktu.
Teorie sledování konfliktů
Tato teorie předpokládá, že primární funkcí ACC je sledování konfliktu. Na příkladu Eriksenova vedlejšího úkolu, nekompatibilní pokusy produkují nejvíce konfliktu, a tedy i nejvíce aktivace ze strany ACC. Důkazy pro tuto teorii byly prokázány. Po odhalení konfliktu pak ACC poskytuje podněty do dalších oblastí v mozku, aby se vyrovnala s konfliktními kontrolními systémy. Jednou slabinou této teorie je, že nedokáže vysvětlit některé důkazy získané elektrickými studiemi, které demonstrují účinky poskytování zpětné vazby po odezvě, protože teorie popisuje ACC jako přísně monitorovací konflikt, ne jako mající hodnotící vlastnosti.
Důkazy proti teorii detekce chyb a monitorování konfliktů
Několik nedávných studií, zejména těch, které zkoumaly výkon úkolů souvisejících s chybovými a konfliktními procesy u pacientů s poškozením ACC, zpochybňuje nezbytnost tohoto regionu pro tyto funkce.
Baird a spol. navrhují, že jejich údaje „mohou naznačovat, že ACC nemá ústřední roli v kognici“.
Načev a kol. uvádějí, že „vysoce vlivná představa sledování konfliktů předním cingulem byla zpochybněna jednobuněčnou neurofyziologií opic a studiemi lézí u opic a lidí“.
Obsáhlá Critchleyho recenze uvádí, že „kognitivní důsledky předních cingulárních lézí zůstávají dosti nejednoznačné, s řadou kazuistik neporušené obecné neuropsychologické a výkonné funkce v přítomnosti velkých předních cingulárních lézí (Cohen et al., [1999]; Swick and Turken, [2002]; Stemmer et al., 2004; Fellows and Farah [2005]).“
Vyvíjející se a nyní poměrně podrobný alternativní pohled na přední cingule najdete v recenzi Rushworth (2007).
Teorie učení založená na odměnách
Obsáhlejší a novější teorie popisuje ACC jako aktivnější složku a předpokládá, že detekuje a monitoruje chyby, vyhodnocuje míru chyby a poté navrhuje vhodnou formu akce, kterou má motorický systém implementovat. Dřívější důkazy z elektrických studií naznačují, že ACC má hodnotící složku, což je skutečně potvrzeno studiemi fMRI.
Hřbetní i rostrální oblasti ACC se zdají být ovlivněny odměnami a ztrátami spojenými s chybami. Během jedné studie obdrželi účastníci peněžní odměny a ztráty za správné, respektive nesprávné odpovědi.
Největší aktivace v dACC byla prokázána při ztrátových zkouškách. Tento podnět nevyvolal žádné chyby, a proto teorie detekce chyb a monitorování nemohou plně vysvětlit, proč by k této aktivaci ACC mělo dojít. Hřbetní část ACC zřejmě hraje klíčovou roli při rozhodování a učení se na základě odměn. Rostlinná část ACC se naopak domnívá, že se více zabývá afektivními reakcemi na chyby. V zajímavém rozšíření dříve popsaného experimentu byly zkoumány účinky odměn a nákladů na aktivaci ACC během chybové komise. Účastníci provedli verzi Eriksenova pomocného úkolu pomocí sady písmen přiřazených ke každému tlačítku odpovědi místo šipek.
Cíle byly lemovány buď shodným nebo nesourodým souborem písmen. Pomocí obrázku palce (nahoru, dolů nebo neutrální) získali účastníci zpětnou vazbu o tom, kolik peněz získali nebo ztratili. Výzkumníci zjistili větší rostrální aktivaci ACC, když účastníci během zkoušek přišli o peníze. Účastníci uvedli, že byli frustrovaní, když dělali chyby. Protože ACC se složitě zabývá detekcí chyb a afektivními reakcemi, může se velmi dobře stát, že tato oblast tvoří základy sebevědomí. Dohromady tato zjištění naznačují, že jak hřbetní, tak rostrální oblasti se podílejí na vyhodnocení rozsahu chyby a optimalizaci následných reakcí. Studie potvrzující tuto představu zkoumala funkce jak hřbetní, tak rostrální oblasti ACC zapojené pomocí úlohy saccade.
Účastníkům byl ukázán pokyn, který ukazoval, zda musí vytvořit buď pro-sackád, nebo anti-sackád. Anti-sackád vyžaduje potlačení rušivého pokynu, protože cíl se objeví na opačném místě, které konflikt způsobuje. Výsledky ukázaly rozdílnou aktivaci pro rostrální a hřbetní ACC oblasti. Včasný správný výkon proti-sackádu byl spojen s rostrální aktivací. Hřbetní oblast byla naopak aktivována, když došlo k chybám, ale také pro správné reakce.
Kdykoli byla hřbetní plocha aktivní, došlo k menšímu počtu chyb, což poskytlo více důkazů o tom, že ACC je zapojen do snaživého výkonu. Druhý nález ukázal, že během pokusů s chybami se ACC aktivoval později než u správných odpovědí, což jasně naznačovalo určitý druh hodnotící funkce.
Po zahrnutí poznatků z dříve diskutovaných studií se zdá, že rostrální a hřbetní oblast ACC monitoruje chyby, a když k nim dojde, vyhodnocuje jejich závažnost. ACC pak může poslat formu afektivní reakce na základě závažnosti chyby, a tak poskytuje zpětnou vazbu o tom, co se právě stalo a co dělat dál.
Stimulace předního cingulu (známého také jako Area 25) s nízkými dávkami elektrického proudu v neurochirurgických studiích prokázala zlepšení deprese u části testovaných subjektů.
Existují důkazy, že tato oblast může hrát roli v obsedantně-kompulzivní poruše vzhledem k tomu, že u pacientů s touto poruchou byla pozorována zřejmě nepřirozeně nízká úroveň aktivity glutamátu v této oblasti, což je v podivném kontrastu s mnoha jinými oblastmi mozku, o nichž se předpokládá, že mají nadměrnou aktivitu glutamátu v OCD. Nedávná metaanalýza morfometrických studií založených na voxelu porovnávající lidi s OCD a zdravými kontrolami zjistila, že lidé s OCD mají zvýšený objem šedé hmoty v bilaterálních lentikulárních jádrech, který se rozšiřuje do kaudálních jader, zatímco snížený objem šedé hmoty v bilaterální dorzální mediální frontální/přední cingulární kůře.
Helen S. Maybergová a dva spolupracovníci popsali, jak vyléčili 4 ze 6 depresivních lidí – jedinců prakticky katatonických s depresí navzdory rokům terapie mluvením, drogám, dokonce šokové terapii – elektrodami podobnými kardiostimulátoru v oblasti 25. O deset let dříve Maybergová identifikovala oblast 25 jako klíčový kanál nervového přenosu mezi „myslící“ čelní kůrou mozkovou a fylogeneticky starší centrální limbickou oblastí, která vyvolává emoce. Následně zjistila, že oblast 25 se u těchto depresivních lidí jevila jako hyperaktivní – „jako brána, která zůstala otevřená“, jak sama říká – což umožnilo negativním emocím přemoci myšlení a náladu. Vložením elektrod se tato brána uzavřela a rychle se zmírnila deprese dvou třetin pacientů studie .
Bylo také navrženo, že by mohlo mít spojitost se sociální úzkostí, spolu s amygdalovou částí mozku, ale je stále v raných fázích výzkumu.
Oblast ACC v mozku je spojena s mnoha funkcemi, které korelují s vědomým prožitkem. Větší úroveň aktivace ACC byla přítomna u emocionálně vnímavějších účastnic, když se jim promítaly krátké „emocionální“ videoklipy. Lepší emoční uvědomění je spojeno s lepším rozpoznáváním emocionálních podnětů nebo cílů, což se odráží v aktivaci ACC.
Myšlenka, že povědomí je spojováno s ACC, má s sebou určité důkazy v tom, že se zdá, že v případě, kdy odpovědi subjektů neodpovídají skutečným odpovědím, vzniká větší ERN.
Jedna studie zjistila ERN i v případě, že si subjekty nebyly vědomy své chyby. Pro vyvolání ERN nemusí být nutná informovanost, ale mohla by ovlivnit vliv amplitudy zpětné vazby ERN. Pokud jde o teorii učení založenou na odměnách, povědomí by mohlo modulovat porušení očekávání. Zvýšená informovanost by mohla vést ke snížení porušení očekávání a snížená informovanost by mohla dosáhnout opačného účinku. Je třeba dalšího výzkumu, aby bylo možné zcela pochopit účinky povědomí na aktivaci ACC.
Vztah k otravě olovem
Studie magnetické rezonance mozku provedená v roce 2008 u dospělých, kteří se dříve účastnili olověné studie v Cincinnati, prokázala, že u lidí, kteří jako děti trpěli vyššími úrovněmi otravy olovem, se v dospělosti zmenšila velikost mozku. Tento účinek byl nejvýraznější u ACC (Cecil et al., 2008) a předpokládá se, že souvisí s kognitivními a behaviorálními deficity postižených jedinců.
frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)
parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus
týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)
temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)
limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle
tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum
bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens
Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.