Jelen a dvě srnčata krmící se listím
Býložravec je živočich, který je přizpůsoben k pojídání rostlin, a proto je býložravý.
Herbivorie je forma predace, při níž organismus konzumuje především autotrofní organismy, jako jsou rostliny, řasy a fotosyntetizující bakterie.
Podle této definice lze za býložravce považovat mnoho hub, některé bakterie, mnoho živočichů, některé protisty a malý počet parazitických rostlin. Býložravost je však obecně omezena na živočichy živící se rostlinami.
Obecněji se organismy, které se živí autotrofy, obecně označují jako primární konzumenti.
Listové minery se živí tkáněmi listů mezi epidermálními vrstvami a zanechávají viditelné stopy.
Býložravci tvoří důležitý článek potravního řetězce, protože konzumují rostliny, aby získali sacharidy, které rostlina produkuje fotosyntézou. Masožravci zase ze stejného důvodu konzumují býložravce, zatímco všežravci mohou získávat živiny buď z rostlin, nebo z býložravců. Vzhledem k tomu, že býložravci jsou schopni přežít pouze na tvrdé a vláknité rostlinné hmotě, jsou v potravním cyklu (řetězci) označováni jako primární konzumenti.
Fosilní list Viburnum lesquereuxii s doklady herbivorie hmyzem; Dakota Sandstone (křída), Ellsworth County, Kansas. Měřítko 10 mm.
Během následujících 75 milionů let se u rostlin vyvinula řada složitějších orgánů – od kořenů až po semena. Neexistují žádné důkazy o tom, že by se jimi živily až do středního a pozdního mississippienu, tedy do doby před miliony let.
. Mezi vývojem jednotlivých orgánů a jejich výživou byla mezera 50 až 100 milionů let; to může být způsobeno nízkou hladinou O2 v tomto období, která mohla evoluci potlačit. Identita těchto raných býložravců je kromě jejich statusu členovců nejistá.
V raném permu je zaznamenáno dírkové krmení a skeletizace, přičemž ke konci tohoto období se vyvinulo krmení povrchovými tekutinami.
Vývoj herbivorie u členovců probíhal ve čtyřech fázích a měnil se v závislosti na měnících se rostlinných společenstvech.
Další etapu vývoje býložravců charakterizuje evoluce býložravých čtyřnožců, kteří se poprvé objevili ve fosilním záznamu poblíž permokarbonské hranice přibližně 300 MYA. Nejstarší důkazy býložravosti tetrapodních organismů jsou patrné na fosiliích čelistních kostí, kde je přítomna zubní okluze (proces, při kterém se zuby z horní čelisti dostávají do kontaktu se zuby z čelisti dolní). Evoluce zubní okluze vedla k drastickému nárůstu zpracování potravy spojenému s býložravostí a poskytuje přímé důkazy o potravních strategiích založených na vzorcích opotřebení zubů. Zkoumání fylogenetických rámců ukazuje, že se zubní okluze vyvinula nezávisle v několika liniích prostřednictvím zubních a mandibulárních morfologií, což naznačuje, že evoluce a radiace býložravých tetrapodů probíhala v rámci různých linií současně.
Teorie predátor-kořist (interakce býložravec-rostlina)
Vztahy mezi predátory (býložravci) a kořistí (rostlinami). S nárůstem populace rostlin se zvyšuje i populace býložravců, která pak překročí únosnou kapacitu. V tomto okamžiku začne populace rostlin a následně i býložravců klesat.
Kleiberův zákon vysvětluje vztah mezi velikostí zvířete a strategií krmení, kterou používá. V podstatě říká, že větší zvířata potřebují na jednotku hmotnosti sníst méně potravy než zvířata menší. Kleiberův zákon říká, že rychlost metabolismu (q0) zvířete je rovna hmotnosti zvířete (M) zvýšené na 3/4 mocniny: q0=M3/4 Hmotnost zvířete tedy roste rychleji než rychlost metabolismu.Existuje mnoho typů potravních strategií používaných býložravci. Mnoho býložravců se neřadí mezi jednu konkrétní potravní strategii, ale využívá jich několik a živí se různými částmi rostlin.
Teorie optimálního hledání potravy je model pro předvídání chování zvířat při hledání potravy nebo jiné niky, jako je úkryt nebo voda. Tento model posuzuje jak individuální pohyb, například chování zvířat při hledání potravy, tak distribuci v rámci stanoviště, například dynamiku na úrovni populace a společenstva. Model by se například použil ke zkoumání chování jelena při hledání potravy, jakož i jeho konkrétního umístění a pohybu v rámci lesního stanoviště a jeho interakce s ostatními jeleny během pobytu v tomto stanovišti.
Tento model může být kontroverzní, kritici tvrdí, že teorie je kruhová a netestovatelná. Kritici tvrdí, že teorie používá příklady, které jí odpovídají, ale že výzkumníci teorii nepoužívají, když neodpovídá skutečnosti.
Jiní kritici poukazují na to, že zvířata nemají schopnost posoudit a maximalizovat své potenciální zisky, proto je teorie optimálního shánění potravy irelevantní a odvozená pro vysvětlení trendů, které v přírodě neexistují.
Hollingova disková rovnice modeluje účinnost, s jakou predátoři konzumují kořist. Model předpovídá, že s rostoucím počtem kořisti roste i množství času, které predátoři stráví manipulací s kořistí, a účinnost predátorů proto klesá. V roce 1959 navrhl S. Holling rovnici pro modelování míry výnosu optimální stravy: Rychlost (R ) = energie získaná při hledání potravy (Ef)/(čas hledání (Ts) + čas manipulace (Th)).
Kde s = náklady na hledání za jednotku času f = míra setkání s předměty, h = doba manipulace, e = energie získaná na jedno setkání.
V důsledku by to znamenalo, že býložravec v hustém lese stráví více času manipulací s rostlinami (jejich konzumací), protože v okolí je tolik vegetace, než býložravec v řídkém lese, který může snadno procházet lesní vegetaci. Podle Hollingovy diskové rovnice by tedy býložravec v řídkém lese byl při přijímání potravy efektivnější než býložravec v hustém lese.
Útoky a protiútoky
Obrana rostlin je vlastnost, která zvyšuje zdatnost rostliny, když čelí býložravcům. Ta se měří ve srovnání s jinou rostlinou, která tento obranný znak nemá. Obranné vlastnosti rostlin zvyšují přežití a/nebo reprodukci (fitness) rostlin pod tlakem predace ze strany býložravců.
Obranu lze rozdělit do dvou hlavních kategorií, a to na toleranci a odolnost. Tolerance je schopnost rostliny odolávat poškození bez snížení kondice. K tomu může dojít odkloněním herbivorie na nedůležité části rostliny nebo rychlým obrůstáním a obnovou po herbivorii. Odolnost se týká schopnosti rostliny snížit množství poškození, které jí způsobí býložravec. K tomu může dojít prostřednictvím vyhýbání se v prostoru nebo čase, fyzické obrany nebo chemické obrany. Obrany mohou být buď konstitutivní, vždy přítomné v rostlině, nebo indukované, vytvářené nebo přemisťované rostlinou po poškození nebo stresu.
Fyzická nebo mechanická obrana jsou bariéry nebo struktury, které mají za cíl odradit býložravce nebo snížit míru příjmu potravy a snížit tak celkovou herbivorii. Jedním z příkladů jsou trny, které se nacházejí na růžích nebo akátech, a trny na kaktusech. Listy nebo stonky mohou pokrývat menší chloupky známé jako trichomy, které jsou obzvláště účinné proti bezobratlým býložravcům. Kromě toho mají některé rostliny vosky nebo pryskyřice, které mění jejich strukturu a znesnadňují konzumaci. A konečně, některé rostliny ve svých tkáních zadržují oxid křemičitý. Jedná se v podstatě o malé kousky skla, které opotřebovávají zuby býložravců.
Chemická obrana jsou sekundární metabolity produkované rostlinou, které odrazují býložravce. V přírodě jich existuje celá řada a jedna rostlina může mít stovky různých chemických obranných látek. Chemickou obranu lze rozdělit do dvou hlavních skupin, na obranu na bázi uhlíku a na obranu na bázi dusíku.
Mezi obranné látky na bázi uhlíku patří terpeny a fenolické látky. Terpeny jsou odvozeny od pětiuhlíkatých izoprenových jednotek a zahrnují silice, karotenoidy, pryskyřice a latex. Mohou mít řadu funkcí, které narušují činnost býložravců, jako je inhibice tvorby adenosintrifosfátu (ATP), hormonů při línání nebo nervového systému. Fenolické látky kombinují aromatický uhlíkový kruh s hydroxylovou skupinou. Existuje řada různých fenolů, jako jsou ligniny, které se nacházejí v buněčných stěnách a jsou velmi nestravitelné s výjimkou specializovaných mikroorganismů; třísloviny, které mají hořkou chuť a vážou se na bílkoviny, takže jsou nestravitelné; a furanokumeriny, které vytvářejí volné radikály narušující DNA, bílkoviny a lipidy a mohou způsobit podráždění kůže.
Obranné látky na bázi dusíku jsou syntetizovány z aminokyselin a mají především podobu alkaloidů a kyanogenů. Mezi alkaloidy patří běžně známé látky, jako je kofein, nikotin a morfin. Tyto sloučeniny jsou často hořké a mohou inhibovat syntézu DNA nebo RNA nebo blokovat přenos signálů nervového systému. Kyanogeny získaly svůj název podle kyanidu uloženého v jejich tkáních. Ten se uvolňuje při poškození rostliny a inhibuje buněčné dýchání a přenos elektronů.
Rostliny také změnily vlastnosti, které zvyšují pravděpodobnost přilákání přirozených nepřátel býložravců. Některé z nich vylučují semiochemikálie, pachy, které přirozené nepřátele lákají, zatímco jiné poskytují potravu a bydlení, aby udržely přítomnost přirozených nepřátel (např. mravenci, kteří snižují herbivorii).
Daný druh rostliny má často mnoho typů obranných mechanismů, mechanických nebo chemických, konstitutivních nebo indukovaných, které aditivně slouží k ochraně rostliny a umožňují jí uniknout před býložravci.
Mšice se živí rostlinnou šťávou.
Výběr potravy zahrnuje výběr rostlin, které si býložravec vybere ke konzumaci. Předpokládá se, že mnoho býložravců se živí různými rostlinami, aby vyvážili příjem živin a vyhnuli se konzumaci příliš velkého množství jednoho typu obranné chemické látky. To však zahrnuje kompromis mezi sháněním potravy pro mnoho druhů rostlin, aby se vyhnuli toxinům, nebo specializací na jeden druh rostliny, který lze .
O modifikaci býložravců hovoříme tehdy, když jim různé adaptace těla nebo trávicího systému býložravců umožňují překonat obranu rostlin. To může zahrnovat detoxikaci sekundárních metabolitů, zachycení toxinů v nezměněné podobě nebo vyhýbání se toxinům, například produkcí velkého množství slin, které snižují účinnost obranných mechanismů. Býložravci mohou také využívat symbionty, aby se vyhnuli obraně rostlin. Například některé mšice využívají bakterie ve střevech, aby si opatřily esenciální aminokyseliny, které jim chybí v potravě z mízy.
K modifikaci rostlin dochází, když býložravci manipulují s rostlinnou kořistí, aby se lépe živili. Například některé housenky svinují listy, aby snížily účinnost obranných mechanismů rostlin aktivovaných slunečním světlem.
Vzájemný vztah obrany rostlin a útoku býložravců lze chápat jako jakýsi „adaptační tanec“, v němž jeden z partnerů dělá kroky a druhý je odráží. Tato vzájemná změna je hnací silou koevoluce mezi mnoha rostlinami a býložravci, což vede k tomu, co se označuje jako „koevoluční závody ve zbrojení“. Únikové a radiační mechanismy koevoluce představují myšlenku, že adaptace u býložravců a jejich hostitelských rostlin byly hnací silou speciace.
Hematofágie – Hmyzožravec – Lepidofágie – Lidojed – Měkkýš – Slizožravec – Myrmekofágie – Ofiofágie – Rybožravec – Houbožravec
Oofagie – Ovofagie – Pedofagie – Placentofagie – Kojení – Odstavení od kojení
Kanibalismus – Lidský kanibalismus – Sebekanibalismus – Sexuální kanibalismus
Folivore – Frugivore – Graminivore – Granivore – Nectarivore – Palynivore – Xylophagy – Osteophagy
Fagocytóza – Bakteriožravost – Koprofagie – Detritivor – Fungivor – Geofagie – Všežravost
Vrcholový predátor – Krmení u dna – Procházení – Hyperkarnivor – Predace uvnitř tlupy – Filtrace – Pastva – Kleptoparazitismus – Mrchožroutství – Trofalaxe
Amensalismus – Komensalismus – Mutualismus – Neutralismus – Synnekróza – Predace (masožravost – býložravost – parazitismus – parazitoidismus – podvod) – Symbióza – Konkurence.