Endoplasmatické retikulum (endoplazmatický význam „v cytoplazmě“, retikulum znamená v latině „malá síť“) nebo ER je organela nacházející se ve všech eukaryotických buňkách, která je propojenou sítí tubulů, váčků a cistern, která je zodpovědná za několik specializovaných funkcí: Překlad proteinů, skládání a transport proteinů, které mají být použity v buněčné membráně (např. transmembránové receptory a jiné proteiny integrální membrány), nebo které mají být vylučovány (exocytózovány) z buňky (např. trávicí enzymy), sekvestrace vápníku a produkce a skladování glykogenu, steroidů a dalších makromolekul. Endoplasmatické retikulum je součástí endomembránového systému. Základní struktura a složení membrány ER je podobné plazmatické membráně.
Obrázek 1: Obrázek jádra, endoplazmatického retikula a Golgiho aparátu. 1 Nukleus 2 Nukleární pór 3 Hrubé endoplazmatické retikulum (rER) 4 Hladké endoplazmatické retikulum (sER) 5 Ribosom na hrubém ER 6 Transportované proteiny 7 Transportní váček 8 Golgiho aparát 9 Cis face Golgiho aparátu 10 Trans face Golgiho aparátu 11 Cisternae Golgiho aparátu
Endoplasmatické retikulum se skládá z rozsáhlé membránové sítě trubic a cistern (struktur podobných vaku), které drží pohromadě cytoskelet. Membrána uzavírá prostor, cisternový prostor (nebo vnitřní lumen) od cytosolu. Části membrány endoplazmatického retikula jsou souvislé s vnější membránou jaderného obalu a cisternový prostor endoplazmatického retikula je souvislý s prostorem mezi dvěma vrstvami jaderného obalu (intermembránový prostor).
Části endoplazmatického retikula jsou pokryty ribozomy (které na základě pokynů z jádra skládají aminokyseliny do proteinů). Jejich hrubý vzhled pod elektronovým mikroskopem vedl k tomu, že byly nazývány hrubým endoplazmatickým retikulem (rER), jiné části jsou bez ribozomů a jsou nazývány hladkým endoplazmatickým retikulem (sER). ribozomy na povrchu hrubého endoplazmatického retikula vkládají čerstvě vytvořené proteiny přímo do endoplazmatického retikula, které je zpracuje a následně předá Golgiho aparátu (obr. 1).
Hrubé endoplazmatické retikulum
Hrubé endoplazmatické retikulum obsahuje na svém povrchu ribozomy produkující proteiny (odtud jeho název) a transportuje proteiny. Je spojeno s jaderným obalem a také spojeno s cisternami Golgiho aparátu vezikuly, které pendlují mezi oběma oddíly. Hrubé endoplazmatické retikulum pracuje ve shodě s Golgiho komplexem a zaměřuje nové proteiny na jejich správné místo určení.
Hladké endoplazmatické retikulum
Hladké endoplazmatické retikulum má funkce v několika metabolických procesech, včetně syntézy lipidů, metabolismu sacharidů a koncentrace vápníku a navázání receptorů na proteiny buněčné membrány. Je napojeno na jaderný obal. Hladké endoplazmatické retikulum se nachází v různých typech buněk (živočišných i rostlinných) a v každé z nich plní různé funkce. Skládá se z tubulů a váčků, které se větví a tvoří síť. V některých buňkách jsou rozšířená místa jako váčky hrubého endoplazmatického retikula. Síť hladkého endoplazmatického retikula umožňuje zvětšení plochy pro působení nebo ukládání klíčových enzymů a produktů těchto enzymů. Hladké endoplazmatické retikulum je známé pro své ukládání iontů vápníku ve svalových buňkách.
Sarkoplazmatické retikulum je speciální typ hladkého ER, který se nachází v příčně pruhovaném svalstvu a který se specializuje na ukládání a uvolňování vápníku při kontrakci svalstva.
Endoplasmické retikulum slouží mnoha obecným funkcím, včetně usnadnění skládání proteinů a transportu syntetizovaných proteinů ve váčcích zvaných cisternae.
Správné skládání nově vyrobených proteinů je umožněno několika endoplazmatickými retikulovými proteiny včetně: Protein Disulfide Isomerase (PDI), ERp29, rodiny Hsp70, calnexinu, calreticulinu a rodiny peptidylpropyl isomerase.
Pouze správně složené proteiny jsou transportovány z rER do Golgiho komplexu.
Tajemné proteiny jsou přemísťovány přes membránu endoplazmatického retikula. Proteiny, které jsou transportovány endoplazmatickým retikulem a odtud přes celou buňku, jsou označeny adresní značkou zvanou sekvence signálu. N-konec (jeden konec) polypeptidového řetězce (tj. protein) obsahuje několik aminokyselin, které fungují jako adresní značka, které jsou odstraněny, když polypeptid dosáhne svého cíle. Proteiny, které jsou určeny pro místa mimo endoplazmatické retikulum, jsou zabaleny do transportních váčků a přemísťovány podél cytoskeletonu směrem k jejich cíli.
Endoplazmatické retikulum je také součástí cesty třídění proteinů. Je to v podstatě transportní systém eukaryotické buňky. Většina endoplazmatických retikulových rezidentních proteinů je uchována v endoplazmatickém retikulu prostřednictvím retenčního motivu. Tento motiv je složen ze čtyř aminokyselin na konci proteinové sekvence. Nejčastější retenční sekvence je KDEL (lys-asp-glu-leu). Nicméně variace na KDEL se vyskytují a další sekvence mohou také vést k retenci endoplazmatického retikula. Není známo, zda taková variace může vést k lokalizacím subendoplazmatického retikula. V savčích buňkách jsou tři KDEL receptory a mají velmi vysoký stupeň sekvenční identity. Funkční rozdíly mezi těmito receptory je třeba ještě stanovit.