Fitness (biologie)

Fitness (často označované v modelech populační genetiky) je ústřední pojem v evoluční teorii. Popisuje schopnost jedince určitého genotypu reprodukovat se a obvykle se rovná podílu genů jedince ve všech genech příští generace. Pokud rozdíly v jednotlivých genotypech ovlivňují fitness, pak se frekvence genotypů budou v průběhu generací měnit; genotypy s vyšší fitness se stanou běžnějšími. Tento proces se nazývá přirozený výběr.

Vhodnost jedince se projevuje jeho fenotypem. Vzhledem k tomu, že fenotyp je ovlivněn jak geny, tak prostředím, není vhodnost různých jedinců se stejným genotypem nutně stejná, ale závisí na prostředí, ve kterém jedinci žijí. Nicméně vzhledem k tomu, že vhodnost genotypu je průměrná veličina, bude odrážet reprodukční výsledky všech jedinců s tímto genotypem.

Vzhledem k tomu, že kondice měří množství kopií genů jedince v další generaci, je vlastně jedno, jak se geny dostanou do další generace. To znamená, že pro jedince je stejně „prospěšné“ se rozmnožovat, nebo pomáhat příbuzným s podobnými geny se rozmnožovat, pokud se podobné množství kopií genů jedince předá do další generace. Výběr, který podporuje tento druh pomocného chování, se nazývá příbuzenský výběr.

Existují dvě běžně používané míry kondice; absolutní kondice a relativní kondice.

Absolutní kondice () genotypu je definována jako poměr mezi počtem jedinců s tímto genotypem po selekci a počtem jedinců před selekcí. Vypočítá se pro jednu generaci a může být vypočtena z absolutních čísel nebo z frekvencí. Je-li kondice větší než 1,0, zvyšuje se frekvence genotypu; poměr menší než 1,0 znamená pokles frekvence.

Absolutní kondici pro genotyp lze také vypočítat jako součin podílu přežití krát průměrná plodnost.

Relativní zdatnost je kvantifikována jako průměrný počet přežívajících potomků konkrétního genotypu ve srovnání s průměrným počtem přežívajících potomků konkurenčních genotypů po jedné generaci, tj. jeden genotyp je normalizován a zdatnost ostatních genotypů je měřena s ohledem na tento genotyp. Relativní zdatnost proto může nabývat jakýchkoli nezáporných hodnot, včetně hodnoty 0.

Doporučujeme:  Sexuální vzrušení

Zatímco výzkumníci mohou obvykle měřit absolutní kondici, relativní kondice je obtížnější. Často je obtížné určit, kolik jedinců genotypu existovalo bezprostředně po rozmnožení.

Tyto dva koncepty spolu souvisí a oba jsou ekvivalentní, pokud jsou vyděleny střední kondicí, která je vážena podle genotypových frekvencí.

To vede ke známé Fisherově základní větě o přirozeném výběru. Fisherova věta říká, že: „Rychlost nárůstu střední zdatnosti jakéhokoliv organismu v kterémkoli čase přičitatelná přirozenému výběru působícímu prostřednictvím změn genových frekvencí se přesně rovná jeho genickému rozptylu ve zdatnosti v daném čase“. To může být poněkud pochybné, protože výběr probíhá na individuální úrovni, čímž se řídí obohacování genů (Mayr 2001). Kromě toho, podle Maynarda Smithe, může populace dosáhnout stavu selektivní rovnováhy, v kterémžto případě se nárůst střední zdatnosti rovná nule, ale ne nutně rozptylu ve zdatnosti.

Protože fitness je koeficient a proměnná jím může být násobena několikrát, mohou biologové pracovat s „log fitness“ (zejména před příchodem počítačů). Vezmeme-li logaritmus fitness, každý výraz může být spíše sčítán než násoben. Fitness krajina, poprvé konceptualizovaná Sewallem Wrightem, je způsob vizualizace fitness ve smyslu trojrozměrného povrchu, na kterém vrcholy odpovídají lokálním fitness maxima; často se říká, že přirozený výběr vždy postupuje do kopce, ale může tak učinit pouze lokálně. To může vést k tomu, že se suboptimální lokální maxima stanou stabilními, protože přirozený výběr se nemůže vrátit do méně fit „údolí“ krajiny na cestě k dosažení vyšších vrcholů.

Související pojetí genetické zátěže měří celkovou kondici populace jedinců mnoha genotypů, jejichž fitence se liší v porovnání s hypotetickou populací, v níž se nejvíce fit genotyp ustálil.

Jiné možné měřítko formuloval Hartl v roce 1981: „Kvalita jedince – majícího řadu x fenotypů – je pravděpodobnost, s(x), že jedinec bude zařazen do skupiny vybraných jako rodiče příští generace.“ Pak může být střední kondice určena jako průměr nad souborem jedinců ve velké populaci.

Doporučujeme:  Psychoterapie

kde N je p. d. f. fenotypů v populaci a m je její těžiště. Tato míra je vhodným základem modelu evoluce selektující jedince. V zásadě může vzít v úvahu i úder blesku. V případě, že N je Gaussovo, lze poměrně snadno dokázat, že průměrná informace (informační entropie, porucha, rozmanitost) velké populace může být maximalizována Gaussovou adaptací – udržováním střední kondice konstantní – v souladu s rekapitulací, centrální limitní větou, Hardyho-Weinbergovým zákonem a druhým termodynamickým zákonem. To je v rozporu s Fisherovou základní větou o přirozeném výběru.

Britský sociolog Herbert Spencer zavedl v roce 1851 ve své práci Social Statics frázi „přežití nejschopnějších“ (i když původně, a možná přesněji „přežití nejlépe vybavených“) a později ji použil k charakterizaci toho, co Charles Darwin nazval přirozeným výběrem. Britský biolog J.B.S. Haldane jako první kvantifikoval kondici, pokud jde o moderní evoluční syntézu darwinismu a mendelovy genetiky, počínaje jeho prací A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection z roku 1924. Dalším dalším pokrokem bylo zavedení konceptu inkluzivní kondice britským biologem W.D. Hamiltonem v roce 1964 v jeho knize The Evolution of Social Behavior.