Kognitivní neurověda o hudbě je vědecké studium mozkových mechanismů zapojených do kognitivních procesů, na nichž je hudba založena. Mezi metody patří funkční magnetická rezonance (fMRI), transkraniální magnetická stimulace (TMS), magnetoencefalografie (MEG), elektroencefalografie (EEG) a pozitronová emisní tomografie (PET).
Zpracování melodií v sekundární sluchové kůře
Lidé jsou schopni automaticky detekovat rozdíl v melodii, jako je mimo laděnou výšku tónu, která neodpovídá jejich předchozím hudebním zkušenostem. Toto automatické zpracování probíhá v sekundární sluchové kůře. Brattico, Tervaniemi, Naatanen a Peretz (2006) provedli studii, která měla zjistit, zda naše detekce tónů, které neodpovídají našim očekáváním, může nastat automaticky. Zaznamenali potenciály související s událostmi (ERP) u nehudebníků, protože jim byly prezentovány neznámé melodie buď s mimo laděnou výšku tónu, nebo s mimo tónovou výšku tónu, zatímco účastníci byli buď rozptýleni od zvuků, nebo se věnovali melodii. Oba stavy odhalily ranou frontální negativitu nezávislou na tom, kam směřovala pozornost. Tato negativita vznikla ve sluchové kůře, přesněji v supratemporálním laloku (který odpovídá sekundární sluchové kůře) s větší aktivitou z pravé hemisféry. Negativní odezva byla větší u tónu, který byl mimo tón, než u tónu, který byl mimo tón. Hodnocení hudební nesourodosti bylo vyšší u melodií mimo tón než u tónu mimo tón. Ve stavu soustředěné pozornosti, mimo tón a mimo tón tónu, vznikala pozdní parietální pozitivita. Zjištění Brattica a kol. (2006) naznačují, že v sekundární sluchové kůře dochází k automatickému a rychlému zpracování melodických vlastností . Zjištění, že tónové nesourodosti byly zjištěny automaticky, a to i při zpracování neznámých melodií, naznačuje, že dochází k automatickému srovnání příchozích informací s dlouhodobou znalostí hudebních vlastností, jako jsou kulturně ovlivněná pravidla hudebních vlastností.
Role pravé sluchové kůry v jemném tónovém rozlišení
Primární sluchová kůra je jednou z hlavních oblastí spojených s vyšším rozlišením výšky tónu.
Pravá sekundární sluchová kůra má jemnější rozlišení tónu než levá. Hyde, Peretz a Zatorre (2008) použili ve své studii funkční magnetickou rezonanci (fMRI) k testování zapojení pravých a levých oblastí sluchové kůry do frekvenčního zpracování melodických sekvencí. Kromě nalezení lepšího rozlišení tónu v pravé sekundární sluchové kůře byly zjištěny specifické oblasti planum temporale (PT) v sekundární sluchové kůře a primární sluchová kůra v mediální části Heschlova gyru (HG).
Mnohé neurozobrazovací studie nalezly důkazy o významu pravých sekundárních sluchových oblastí v aspektech zpracování hudební výšky tónu, jako je melodie. Mnohé z těchto studií, například jedna od Pattersona, Uppenkampa, Johnsrudeho a Griffithse (2002) také nalezly důkazy o hierarchii zpracování výšky tónu. Patterson a kol. (2002) použili spektrálně shodné zvuky, které produkovaly: žádnou výšku tónu, pevnou výšku tónu nebo melodii ve studii fMRI a zjistili, že všechny podmínky aktivovaly HG a PT. Zvuky s výškou tónu aktivovaly více těchto oblastí než zvuky bez ní. Když byla melodie produkována aktivace se rozšířila do nadřazeného temporálního gyru (STG) a planum polare (PP). Tyto výsledky podporují existenci hierarchie zpracování výšky tónu.
Bylo prokázáno, že určité aspekty jazyka a melodie jsou zpracovávány v téměř identických funkčních oblastech mozku. Brown, Martinez a Parsons (2006) zkoumali neurologické strukturální podobnosti mezi hudbou a jazykem. S využitím pozitronové emisní tomografie (PET) zjištění ukázala, že jak lingvistické, tak melodické fráze vyvolávají aktivaci v téměř identických funkčních oblastech mozku. Tyto oblasti zahrnovaly primární motorickou kůru, doplňkovou motorickou oblast, Brocovu oblast, přední inzulín, primární a sekundární sluchovou kůru, časovou tyč, bazální ganglie, ventrální thalamus a zadní mozeček. Rozdíly byly zjištěny v lateralizačních tendencích, protože jazykové úkony upřednostňovaly levou hemisféru, ale většina aktivací byla bilaterální, což vedlo k významnému překrytí napříč modalitami.
Syntaktické informační mechanismy v hudbě i jazyce byly prokazatelně v mozku zpracovány podobně. Jentschke, Koelsch, Sallat a Friederici (2008) provedli studii zkoumající zpracování hudby u dětí se specifickým jazykovým postižením (SLI). Děti s typickým vývojem jazyka (TLD) vykazovaly ERP vzory odlišné od vzorů dětí se SLI, které odrážely jejich výzvy při zpracování hudebně-syntaktických zákonitostí. Silné korelace mezi amplitudou ERAN a jazykovými a hudebními schopnostmi poskytují další důkazy o vztahu syntaktického zpracování v hudbě a jazyce.
Produkce melodie a produkce řeči však může být podřízena různým neuronovým sítím. Stewart, Walsh, Frith a Rothwell (2001) studovali rozdíly mezi produkcí řeči a produkcí písní pomocí transkraniální magnetické stimulace (TMS). Stewart a kol. zjistili, že TMS aplikovaná na levý čelní lalok narušuje řeč, ale ne melodie podporující myšlenku, že jsou podřízeny různým oblastem mozku. Autoři naznačují, že důvodem tohoto rozdílu je, že generování řeči může být lokalizováno dobře, ale základní mechanismy melodické produkce ne. Alternativně bylo také naznačeno, že produkce řeči může být méně robustní než melodická produkce, a tedy náchylnější k interferencím.
Hudebník vs. nehudební zpracování
Profesionální klavíristé vykazují menší kortikální aktivaci pro složité pohybové úkony prstů v důsledku strukturálních rozdílů v mozku.
Struktura mozku v rámci hudebníků a nehudebníků je výrazně odlišná. Gaser a Schlaug (2003) porovnávali mozkové struktury profesionálních hudebníků s nehudebníky a objevili rozdíly v objemu šedé hmoty v motorických, sluchových a vizuálně-prostorových oblastech mozku. Konkrétně byly objeveny pozitivní korelace mezi postavením hudebníka (profesionálního, amatérského a nehudebníka) a objemem šedé hmoty v primární motorické a somatosenzorické oblasti, premotorických oblastech, předních nadřazených parietálních oblastech a v podřadných temporálních gyrách bilaterálně. Tato silná spojitost mezi postavením hudebníka a rozdíly v šedé hmotě podporuje představu, že mozky hudebníků vykazují strukturální změny závislé na použití. Vzhledem k odlišným rozdílům v několika oblastech mozku je nepravděpodobné, že by tyto rozdíly byly vrozené, ale spíše kvůli dlouhodobému osvojování a opakovanému zkoušení hudebních dovedností.
Mozky hudebníků také vykazují funkční rozdíly oproti mozkům nehudebníků. Krings, Topper, Foltys, Erberich, Sparing, Willmes a Thron (2000) využili fMRI ke studiu zapojení mozkové oblasti profesionálních hráčů na klavír a kontrolní skupiny při provádění složitých pohybů prstem. Krings a kol. zjistili, že profesionální hráči na klavír vykazují nižší úroveň kortikální aktivace v motorických oblastech mozku. Byl učiněn závěr, že u hráčů na klavír je třeba aktivovat menší množství neuronů kvůli dlouhodobému motorickému cvičení, které vede k různým vzorcům kortikální aktivace. Koeneke, Lutz, Wustenberg a Jancke (2004) uvedli podobná zjištění u hráčů na klávesy. Kvalifikovaní hráči na klávesy a kontrolní skupina prováděli složité úkony zahrnující jednoruční a bimanuální pohyby prstem. Během podmínek plnění úkolů vykazovali jak nehudebníci, tak hráči na klávesy silné hemodynamické odezvy v mozečku, ale nehudebníci vykazovali silnější odezvu. Toto zjištění naznačuje, že z dlouhodobého motorického cvičení vyplývají různé vzorce aktivace kortikální kůry. Tento důkaz podporuje předchozí údaje, které ukazují, že hudebníci vyžadují k provádění stejných pohybů méně neuronů.
Studie prokázaly, že lidský mozek má implicitní hudební schopnost. Koelsch, Gunter, Friederici a Schoger (2000) zkoumali vliv předcházejícího hudebního kontextu, relevanci úkolu nečekaných akordů a míru pravděpodobnosti porušení na zpracování hudby u hudebníků i nehudebníků. Zjištění ukázala, že lidský mozek neúmyslně extrapoluje očekávání ohledně blížícího se sluchového vstupu. I u nehudebníků jsou extrapolovaná očekávání v souladu s hudební teorií. Schopnost zpracovat informace hudebně podporuje myšlenku implicitní hudební schopnosti v lidském mozku. V následné studii Koelsch, Schroger a Gunter (2002) zkoumali, zda ERAN a N5 mohou být vyvolány preattentivně u nehudebníků. Zjištění ukázala, že ERAN i N5 mohou být vyvolány i v situaci, kdy je hudební podnět ignorován posluchačem, což naznačuje, že v lidském mozku existuje vysoce diferencovaná preattentivní hudební schopnost.
Menší neurologické rozdíly, pokud jde o zpracování hemisféry, existují mezi mozky mužů a žen. Koelsch, Maess, Grossmann a Friederici (2003) zkoumali zpracování hudby prostřednictvím EEG a ERP a objevili rozdíly mezi pohlavími. Zjištění ukázala, že ženy zpracovávají informace o hudbě bilaterálně a muži zpracovávají hudbu s pravohemisférickou převahou. Nicméně raná negativita mužů byla přítomna také nad levou hemisférou. To naznačuje, že muži nevyužívají výhradně pravou hemisféru pro zpracování hudebních informací. V následné studii Koelsch, Grossman, Gunter, Hahne, Schroger a Friederici (2003) zjistili, že chlapci vykazují lateralizaci rané přední negativity v levé hemisféře, ale u dívek našli bilaterální efekt. To naznačuje vývojový efekt, protože raná negativita je lateralizována v pravé hemisféře u mužů a v levé hemisféře u chlapců.
Hudební představivost odkazuje na zkušenost s přehráváním hudby tím, že si ji představujete uvnitř hlavy. Hudebníci vykazují vyšší schopnost hudebního zobrazování díky intenzivnímu hudebnímu tréninku. Herholz, Lappe, Knief a Pantev (2008) zkoumali rozdíly v neurálním zpracování úkolu hudebního zobrazování u hudebníků a nehudebníků. Herholz a kol. s využitím magnetoencefalografie (MEG) zkoumali rozdíly ve zpracování úkolu hudebního zobrazování se známými melodiemi u hudebníků a nehudebníků. Studie konkrétně zkoumala, zda nesoulad negativity (MMN) může být založen výhradně na představivosti zvuků. Úkol zahrnoval účastníky poslech začátku melodie, pokračování melodie v hlavě a nakonec zaslechnutí správného/nesprávného tónu jako dalšího pokračování melodie. Představivost těchto melodií byla dostatečně silná na to, aby získala včasnou předvídavou reakci mozku na neočekávané narušení představovaných melodií u hudebníků. Tyto výsledky naznačují, že na podobné neurální koreláty se u školených hudebníků spoléhá obrazový materiál a vnímání. Kromě toho zjištění naznačují, že modifikace obrazového nesouladu negativity (iMMN) prostřednictvím intenzivního hudebního tréninku vede k dosažení vyšší schopnosti obrazového materiálu a předvídavého zpracování hudby.
Vnímavé hudební procesy a hudební obrazy mohou sdílet neurální substrát v mozku. PET studie provedená Zatorrem, Halpernem, Perrym, Meyerem a Evansem (1996) zkoumala změny mozkového prokrvení (CBF) související se sluchovým obrazem a percepčními úkoly. Tyto úkoly zkoumaly zapojení konkrétních anatomických oblastí a také funkční shodnosti mezi percepčními procesy a obrazem. Podobné vzorce změn CBF poskytly důkazy podporující představu, že obrazové procesy sdílejí podstatný neurální substrát se souvisejícími percepčními procesy. Bilaterální neurální aktivita v sekundární sluchové kůře byla spojena s vnímáním i představováním písní. Z toho vyplývá, že v sekundární sluchové kůře jsou procesy základem fenomenologického dojmu představovaných zvuků. Doplňková motorická oblast (SMA) byla aktivní v obrazových i percepčních úkolech naznačujících skrytou vokalizaci jako prvek hudebních obrazů. Zvýšení CBF v dolní čelní polární kůře a pravý thalamus naznačují, že tyto oblasti mohou souviset s načítáním a/nebo generováním sluchových informací z paměti.
Hudebníci disponující absolutní výškou tónů dokáží rozpoznat výšku hudebních tónů bez vnějšího odkazu.
Absolutní výška tónu (Absolute pitch, AP) je definována jako schopnost identifikovat výšku hudebního tónu nebo vytvořit hudební tón v dané výšce tónu bez použití externí referenční výšky tónu. Neurovědný výzkum neobjevil zřetelný aktivační vzor společný pro držitele AP. Zatorre, Perry, Beckett, Westbury a Evans (1998) zkoumali nervové základy AP pomocí funkčních a strukturních zobrazovacích technik mozku. Pozitronová emisní tomografie (PET) byla využita k měření průtoku mozkové krve (cerebral blood flow, CBF) u hudebníků vlastnících AP a hudebníků, kterým AP chybí. Při prezentaci s hudebními tóny se v obou skupinách objevily podobné vzory zvýšeného CBF v oblastech kůry sluchové. Držitelé AP a subjekty bez AP vykazovali podobné vzory čelní aktivity levého hřbetu při provádění relativních úsudků výšky tónu. U subjektů bez AP však byla přítomna aktivace v pravé spodní čelní kůře mozkové, zatímco držitelé AP žádnou takovou aktivitu nevykazovali. Toto zjištění naznačuje, že hudebníci s AP pro takové úkoly nepotřebují přístup k zařízením s fungující pamětí. Z těchto zjištění vyplývá, že neexistuje žádný specifický regionální aktivační vzorec jedinečný pro AP. Dostupnost specifických mechanismů zpracování a nároky na úkoly spíše určují rekrutované nervové oblasti.
Emoce vyvolané hudbou aktivují podobné čelní mozkové oblasti ve srovnání s emocemi vyvolanými jinými podněty. Schmidt a Trainor (2001) objevili, že valence (tj. pozitivní vs. negativní) hudebních segmentů byla rozlišena podle vzorů čelní EEG aktivity. Radostné a šťastné hudební segmenty byly spojeny se zvýšením levé čelní EEG aktivity, zatímco ustrašené a smutné hudební segmenty byly spojeny se zvýšením pravé čelní EEG aktivity. Intenzita emocí byla navíc rozlišena podle vzoru celkové čelní EEG aktivity. Celková čelní aktivita oblasti se zvýšila s tím, jak se afektivní hudební podněty staly intenzivnějšími.
Hudba je schopna vytvořit neuvěřitelně příjemný zážitek, který lze popsat jako „mrazení“. Blood and Zatorre (2001) používali PET k měření změn v mozkovém krevním oběhu, zatímco účastníci poslouchali hudbu, o které věděli, že jim způsobuje „mrazení“ nebo jakoukoli intenzivně příjemnou emoční odezvu. Zjistili, že jak tyto mrazení rostou, mnoho změn v mozkovém krevním oběhu je pozorováno v oblastech mozku, jako je amygdala, orbitofrontální kůra, ventrální striatum, střední mozek a ventrální mediální prefrontální kůra. Mnohé z těchto oblastí se zdají být spojeny s odměnou a motivací, emocemi a vzrušením a jsou také aktivovány v jiných příjemných situacích.
Neuropsychologie hudební paměti
Neurální koreláty hudební paměti
PET studie zkoumající neurální koreláty hudební sémantické a epizodické paměti nalezla odlišné aktivační vzorce. Sémantická hudební paměť zahrnuje pocit důvěrnosti písní. Sémantická paměť pro hudební stav vedla k oboustranné aktivaci ve střední a orbitální frontální kůře, stejně jako k aktivaci v levém úhlovém gyru a levé přední oblasti středního spánkového gyru. Tyto vzorce podporují funkční asymetrii upřednostňující levou hemisféru pro sémantickou paměť. Levé přední spánkové a dolní čelní oblasti, které byly aktivovány v úloze hudební sémantické paměti, produkovaly aktivační vrcholy specificky během prezentace hudebního materiálu, což naznačuje, že tyto oblasti jsou poněkud funkčně specializované pro hudební sémantické reprezentace.
Epizodická paměť hudební informace zahrnuje schopnost vybavit si dřívější kontext spojený s hudebním úryvkem. Ve stavu vyvolávajícím epizodickou paměť pro hudbu byly aktivace nalezeny bilaterálně ve střední a horní čelní gyri a precuneus, s aktivací převládající v pravé hemisféře. Jiné studie zjistily, že precuneus se aktivuje při úspěšném epizodickém vybavování. Protože byl aktivován při známém paměťovém stavu epizodické paměti, může být tato aktivace vysvětlena úspěšným vybavováním melodie.
Pokud jde o paměť pro výšku tónu, zdá se, že existuje dynamická a distribuovaná mozková síť podřizuje procesy paměti výšky tónu. Gaab, Gaser, Zaehle, Jancke a Schlaug (2003) zkoumali funkční anatomii paměti výšky tónu pomocí funkční magnetické rezonance (fMRI). Analýza výkonových skóre v úloze paměti výšky tónu vedla k významné korelaci mezi dobrým výkonem úkolu a supramarginálním gyrem (SMG) a také dorsolaterálním mozečkem. Nálezy naznačují, že dorsolaterální mozeček může působit jako procesor pro diskriminaci výšky tónu a SMG může působit jako krátkodobé úložiště informací o výšce tónu. Bylo zjištěno, že levá hemisféra je v úloze paměti výšky tónu výraznější než pravá hemisférická oblast.
Fokální dystonie rukou je pohybová porucha spojená s výkonem povolání, která vyžaduje opakované pohyby rukou. Fokální dystonie rukou je spojena s abnormálním zpracováním v premotoru a primárních senzoricko-motorických kortikách. Studie fMRI zkoumala pět kytaristů s fokální dystonií rukou. Studie reprodukovala dystonii rukou specifickou pro daný úkol tím, že kytaristé používali skutečný krk kytary uvnitř skeneru a zároveň prováděli kytarové cvičení ke spuštění abnormálního pohybu rukou. U dystonických kytaristů byla prokázána výrazně větší aktivace kontralaterální primární senzoricko-motorické kůry a také oboustranná nedostatečná aktivace premotorových oblastí. Tento způsob aktivace představuje abnormální nábor kortikálních oblastí zapojených do motorického ovládání. I u profesionálních hudebníků je rozsáhlé oboustranné zapojení kortikálních oblastí nezbytné k vytvoření komplexních pohybů rukou, jako jsou váhy a arpeggia. Abnormální posun od premotorové k primární senzoricko-motorické aktivaci přímo koreluje s kytarou vyvolanou ruční dystonií.
Hudební agnózie, sluchová agnózie, je syndrom selektivní poruchy v rozpoznávání hudby . Tři případy hudební agnózie zkoumají Dalla Bella a Peretz (1999); C.N., G.L., a I.R.. Všichni tři tito pacienti utrpěli oboustranné poškození sluchové kůry, které mělo za následek hudební potíže, zatímco porozumění řeči zůstalo nedotčeno. Jejich porucha je specifická pro rozpoznávání kdysi známých melodií. Jsou ušetřeni při rozpoznávání zvuků prostředí a rozpoznávání textů. Peretz (1996) dále studoval hudební agnózii C.N. a uvádí počáteční poruchu zpracování tóniny a ušetřené časové zpracování . C.N. se později zotavil ve schopnostech zpracování tóniny, ale zůstal poškozený v rozpoznávání melodií a úsudcích familiárnosti.
Hudební agnózie mohou být kategorizovány na základě procesu, který je narušen u jedince. Aperceptivní hudební agnózie zahrnuje zhoršení na úrovni percepční analýzy zahrnující neschopnost správně zakódovat hudební informace. Asociativní hudební agnózie odráží narušený reprezentační systém, který narušuje rozpoznávání hudby. Mnoho případů hudební agnózie vyplynulo z operace zahrnující střední mozkovou tepnu. Studie pacientů překonaly velké množství důkazů prokazujících, že levá strana mozku je vhodnější pro uchovávání reprezentací hudby v dlouhodobé paměti a že pravá strana je důležitá pro kontrolu přístupu k těmto reprezentacím. Asociativní hudební agnózie bývají produkovány poškozením levé hemisféry, zatímco apperceptivní hudební agnózie odráží poškození pravé hemisféry.
Vrozená amusia, jinak známá jako tónová hluchota, je termín pro celoživotní hudební problémy, které nelze přičítat mentální retardaci, nedostatečné expozici hudbě nebo hluchotě nebo poškození mozku po narození
. Amusické mozky měly ve studiích fMRI méně bílé hmoty a silnější mozkovou kůru než kontrolní skupiny v pravé dolní čelní mozkové kůře. Tyto rozdíly naznačují abnormální vývoj neuronů ve sluchové kůře a dolní čelní gyrus, dvě oblasti, které jsou důležité při zpracování tónové výšky.
Poškození amygdaly může narušit rozpoznávání děsivé hudby.
Poškození amygdaly má selektivní emoční poškození hudebního rozpoznávání. Gosselin, Peretz, Johnsen a Adolphs (2007) studovali S.M., pacientku s oboustranným poškozením amygdaly se zbytkem spánkového laloku nepoškozenou a zjistili, že S.M. byla poškozena v rozpoznávání děsivé a smutné hudby. S.M. vnímala veselou hudbu normálně, stejně jako její schopnost používat podněty jako tempo k rozlišení veselé a smutné hudby. Zdá se, že poškození specifické pro amygdalu může selektivně narušit rozpoznávání děsivé hudby.
Selektivní deficit ve čtení hudby
Konkrétní hudební postižení mohou být důsledkem poškození mozku, přičemž ostatní hudební schopnosti zůstávají nedotčeny. Cappelletti, Waley-Cohen, Butterworth a Kopelman (2000) studovali jednorázovou případovou studii pacienta P.K.C., profesionálního hudebníka, který utrpěl poškození levého zadního spánkového laloku a také malou pravou týlní lézi. Po poškození těchto oblastí byl P.K.C. selektivně narušen v oblasti čtení, psaní a porozumění hudebnímu zápisu, ale zachoval si jiné hudební dovednosti. Schopnost číst nahlas písmena, slova, čísla a symboly (včetně těch hudebních) byla zachována. P.K.C. však nebyl schopen číst nahlas hudební noty na personálu bez ohledu na to, zda úkol zahrnoval pojmenování konvenčním písmenem nebo zpěv či hraní. Navzdory tomuto specifickému deficitu si P.K.C. zachoval schopnost pamatovat si a hrát známé a nové melodie.
Arytmie ve sluchové modalitě je definována jako porucha rytmického smyslu; a zahrnuje takové deficity, jako je neschopnost rytmicky vykonávat hudbu, neschopnost udržet si čas na hudbu a neschopnost rozlišovat nebo reprodukovat rytmické vzorce. Studie zkoumající prvky rytmické funkce zkoumala pacienta H.J., který získal arytmii poté, co prodělal pravý temporoparietální infarkt. Poškození této oblasti poškodilo H.J. centrální časový systém, který je v podstatě základem jeho globálního rytmického poškození. H.J. nebyl schopen generovat rovnoměrné pulzy při ťukání. Tato zjištění naznačují, že udržení hudebního rytmu závisí na fungování v pravé spánkové sluchové kůře.