Neurální kódování je obor související s neurovědou, který se zabývá tím, jak jsou smyslové a jiné informace zastoupeny v mozku neurony. Hlavním cílem studia nervového kódování je charakterizovat vztah mezi podnětem a individuálními nebo skupinovými neuronovými reakcemi a vztah mezi elektrickou aktivitou neuronů v souboru .
Neurony jsou mezi buňkami těla pozoruhodné svou schopností rychle šířit signály na velké vzdálenosti. Dělají to generováním charakteristických elektrických impulzů zvaných akční potenciály nebo zjednodušeně řečeno hroty, které mohou putovat po nervových vláknech. Smyslové neurony mění svou činnost tím, že vystřelují sekvence akčních potenciálů v různých časových vzorcích za přítomnosti vnějších smyslových podnětů, jako je světlo, zvuk, chuť, čich a dotek. Je známo, že informace o podnětu jsou zakódovány do tohoto vzorce akčních potenciálů a přenášejí se do mozku a jeho okolí.
Přestože se akční potenciály mohou poněkud lišit v délce trvání, amplitudě a tvaru, ve studiích neurálního kódování jsou obvykle považovány za identické stereotypní události. Pokud je krátké trvání akčního potenciálu (cca 1ms) ignorováno, sekvence akčního potenciálu, neboli koloběh hrotů, může být charakterizována jednoduše řadou bodových událostí typu vše nebo nic v čase . Délky intervalů mezi hroty (ISI) mezi dvěma po sobě jdoucími hroty v koloběhu hrotů se často liší, zřejmě náhodně . Studium neurálního kódování zahrnuje měření a charakterizaci toho, jak jsou atributy podnětů, jako je intenzita světla nebo zvuku, nebo motorické akce, jako je směr pohybu paže, reprezentovány neuronovými akčními potenciály nebo hroty. Pro popis a analýzu neuronálního výboje byly široce používány statistické metody a metody teorie pravděpodobnosti a stochastických bodových procesů.
Souvislost mezi podnětem a odezvou lze studovat ze dvou opačných úhlů pohledu. Neurální kódování odkazuje na mapu od podnětu k odezvě. Hlavní důraz je kladen na pochopení toho, jak neurony reagují na širokou škálu podnětů, a na přesnou konstrukci modelů, které se pokoušejí předpovídat odezvy na jiné podněty. Neurální dekódování odkazuje na obrácenou mapu, od odezvy na podnět, a úkolem je rekonstruovat podnět nebo určité aspekty tohoto podnětu z vrcholových sekvencí, které vyvolává.
Sekvence neboli „vlak“ hrotů může obsahovat informace založené na různých kódovacích schématech. Například u motorických neuronů závisí síla, při které je nehybný sval napnut, výhradně na „palebné rychlosti“, tedy průměrném počtu hrotů za jednotku času („rychlostním kódu“). Na druhém konci je složitý „časový kód“ založen na přesném načasování jednotlivých hrotů. Mohou být uzamčeny na vnější podnět, například v sluchovém systému, nebo mohou být generovány vnitřně nervovými obvody .
O tom, zda neurony používají rychlostní kódování nebo časové kódování, se v rámci neurovědecké komunity intenzivně diskutuje, přestože neexistuje jasná definice toho, co tyto pojmy znamenají.
Kódování rychlostí je tradiční schéma kódování, které předpokládá, že většina, ne-li všechny informace o stimulu jsou obsaženy v rychlosti výboje neuronu. Vzhledem k tomu, že sled akčních potenciálů generovaných daným stimulem se v jednotlivých pokusech liší, neuronové reakce jsou obvykle léčeny statisticky nebo pravděpodobnostně. Mohou být charakterizovány rychlostí výboje, spíše než jako specifické sekvence výboje. Ve většině senzorických systémů se rychlost výboje zvyšuje, zpravidla nelineárně, se zvyšující se intenzitou stimulu . Jakákoli informace případně zakódovaná v časové struktuře soupravy výboje je ignorována. V důsledku toho je kódování rychlostí neefektivní, ale vysoce robustní s ohledem na „šum“ ISI.
Koncept rychlosti střelby byl úspěšně aplikován během posledních 80 let. Pochází z průkopnické práce ED Adriana, který ukázal, že rychlost střelby stretch receptorových neuronů ve svalech souvisí se silou aplikovanou na sval. V následujících desetiletích se měření rychlosti střelby stalo standardním nástrojem pro popis vlastností všech typů smyslových nebo kortikálních neuronů, částečně díky relativní snadnosti experimentálního měření rychlosti. Tento přístup však opomíjí všechny informace, které mohou být obsaženy v přesném načasování špiček. Během posledních let stále více experimentálních důkazů naznačuje, že přímočarý koncept rychlosti střelby založený na temporálním zprůměrování může být příliš zjednodušující pro popis mozkové aktivity .
Během kódování rychlosti je velmi důležitý přesný výpočet rychlosti střelby. Ve skutečnosti má pojem „rychlost střelby“ několik různých definic, které odkazují na různé postupy průměrování, jako je průměr v čase nebo průměr v několika opakováních experimentu.
Rychlost počítání špiček, označovaná také jako časový průměr, se získá počítáním počtu špiček, které se objeví během pokusu, a vydělením délkou trvání pokusu. Délka T časového okna je stanovena experimentátorem a závisí na typu zaznamenaného neuronu a podnětu. V praxi by se pro získání rozumných průměrů mělo v časovém okně vyskytnout několik špiček. Typické hodnoty jsou T = 100 ms nebo T = 500 ms, ale trvání může být také delší nebo kratší.
Rychlost růstu lze určit z jediné studie, ale za cenu ztráty veškerého časového rozlišení o změnách nervové reakce v průběhu studie. Časové zprůměrování může dobře fungovat v případech, kdy je podnět konstantní nebo se pomalu mění a nevyžaduje rychlou reakci organismu – a to je situace, která se obvykle vyskytuje v experimentálních protokolech. Vstupy do reálného světa však nejsou téměř stacionární, ale často se mění v rychlém časovém měřítku. Například i při prohlížení statického obrazu lidé provádějí sackády, rychlé změny směru pohledu. Obraz promítaný na retinální fotoreceptory se proto mění každých několik set milisekund.
Navzdory svým nedostatkům je koncept rychlostního kódu s bodovým číslem široce používán nejen v experimentech, ale také v modelech neuronových sítí. Vedl k myšlence, že neuron transformuje informace o jedné vstupní proměnné (síla podnětu) do jediné spojité výstupní proměnné (rychlost odpalu).
Časově závislý výskyt výpadků
Časově závislá rychlost odpalu je definována jako průměrný počet špiček (zprůměrovaných v průběhu pokusů), které se objeví během krátkého intervalu mezi časy t a t+Δt, vydělený délkou intervalu. Funguje pro stacionární i časově závislé podněty. Pro experimentální měření na čase závislé rychlosti odpalu experimentátor zaznamenává z neuronu při stimulaci nějakou vstupní sekvencí. Stejná sekvence stimulace se opakuje několikrát a neuronální odpověď je uvedena v Peri-Stimulus-Time Histogramu (PSTH). Čas t se měří s ohledem na začátek sekvence stimulace. Δt musí být dostatečně velký (typicky v rozsahu jedné nebo několika milisekund), aby byl v intervalu dostatečný počet špiček k získání spolehlivého odhadu průměru. Počet výskytů špiček nK(t;t+Δt) sečtený za všechna opakování experimentu dělený počtem K opakování je mírou typické aktivity neuronu mezi časem t a t+Δt. Další dělení délkou intervalu Δt dává rychlost palby r(t) neuronu závislou na čase, která odpovídá hustotě špiček PSTH.
Pro dostatečně malé Δt je r(t)Δt průměrný počet výkyvů, které se vyskytují mezi časy t a t+Δt v rámci vícenásobných pokusů. Pokud je Δt malý, nikdy nebude v rámci intervalu t a t+Δt v daném pokusu více než jeden výkyv. To znamená, že r(t)Δt je také zlomek pokusů, na kterých došlo k výkyvu mezi těmito časy. Rovnocenně je r(t)Δt pravděpodobnost, že během tohoto časového intervalu dojde k výkyvu.
Jako experimentální postup je měření rychlosti palby závislé na čase užitečnou metodou hodnocení neuronální aktivity, zejména v případě časově závislých podnětů. Zjevným problémem tohoto přístupu je, že to nemůže být kódovací schéma používané neurony v mozku. Neurony nemohou čekat, až se podněty opakovaně vyskytnou přesně stejným způsobem, než vyvolají odezvu.
Nicméně experimentální měření rychlosti palby závislé na čase může dávat smysl, pokud existují velké populace nezávislých neuronů, které dostávají stejný podnět. Namísto záznamu z populace N neuronů v jednom běhu je experimentálně snazší záznam z jednoho neuronu a průměr za N opakovaných běhů. Tedy kódování rychlosti palby závislé na čase se opírá o implicitní předpoklad, že vždy existují populace neuronů.
Když se zjistí, že přesné časování hrotů nebo vysokofrekvenční fluktuace palebné rychlosti přenášejí informace, neurální kód je často označován jako časový kód . Řada studií zjistila, že časové rozlišení neurálního kódu je na milisekundové časové škále, což naznačuje, že přesné časování hrotů je významným prvkem v neurálním kódování .
Časové kódy používají ty znaky špičaté aktivity, které nelze popsat rychlostí střelby. Například čas do prvního špičky po nástupu stimulu, charakteristiky založené na druhém a vyšším statistickém momentu pravděpodobnostního rozdělení ISI, náhodnost špičky nebo přesně načasované skupiny špiček (časové vzory) jsou kandidáty na časové kódy . Protože v nervovém systému neexistuje absolutní časová reference, informace se přenáší buď z hlediska relativního načasování špiček v populaci neuronů nebo s ohledem na probíhající mozkovou oscilaci .
Časová struktura bodového vlaku nebo palebná rychlost vyvolaná podnětem je dána jak dynamikou podnětu, tak povahou nervového kódovacího procesu. Stimuly, které se rychle mění, mají tendenci generovat přesně načasované bodce a rychle se měnící palebnou rychlost bez ohledu na to, jaká strategie nervového kódování je používána. Časové kódování odkazuje na časovou přesnost v odezvě, která nevzniká pouze z dynamiky podnětu, ale která se nicméně vztahuje k vlastnostem podnětu. Souhra mezi podnětem a dynamikou kódování ztěžuje identifikaci časového kódu.
Problematika časového kódování je odlišná a nezávislá od problematiky nezávislého bodového kódování. Pokud je každý bodový kód nezávislý na všech ostatních bodových bodech ve vlaku, časový charakter neurálního kódu je určen chováním na čase závislé rychlosti palby r(t). Pokud se r(t) mění pomalu s časem, kód je obvykle nazýván rychlostním kódem, a pokud se mění rychle, kód je nazýván časovým.
Populační kódování je metoda, která reprezentuje podněty pomocí společných aktivit několika neuronů. V populačním kódování má každý neuron rozložení odpovědí přes nějaký soubor vstupů a odpovědi mnoha neuronů mohou být kombinovány, aby se určila nějaká hodnota o vstupech.
Z teoretického hlediska je populační kódování jedním z mála matematicky dobře formulovaných problémů v neurovědě. Pochopí základní rysy neurálního kódování a přesto je dostatečně jednoduché pro teoretickou analýzu . Experimentální studie odhalily, že toto kódovací paradigma je široce používáno v senzorových a motorických oblastech mozku. Například ve vizuální oblasti medial temporal (MT), jsou neurony naladěny na pohyblivý směr . V reakci na objekt pohybující se určitým směrem, mnoho neuronů v MT hoří, s šumem poškozeným a zvonovitým vzorcem aktivity napříč populací. Pohyblivý směr objektu je získán z populační aktivity, aby byl imunní vůči kolísání existujícímu v signálu jednoho neuronu.
Populační kódování má řadu výhod, včetně snížení nejistoty v důsledku neuronální variability a schopnosti reprezentovat několik různých stimulačních atributů současně. Populační kódování je také mnohem rychlejší než rychlostní kódování a může odrážet změny ve stimulačních podmínkách téměř okamžitě . Jednotlivé neurony v takové populaci mají obvykle různé, ale překrývající se selektivity, takže mnoho neuronů, ale ne nutně všechny, reagují na daný stimul.
Typický populační kód zahrnuje neurony s Gaussovou ladicí křivkou, jejichž průměr se lineárně mění s intenzitou podnětu, což znamená, že neuron reaguje nejsilněji (ve smyslu špiček za sekundu) na podnět blízký průměru. Skutečná intenzita by mohla být vrácena jako úroveň podnětu odpovídající průměru neuronu s největší odpovědí. Avšak šum spojený s nervovými reakcemi znamená, že funkce odhadu maximální pravděpodobnosti je přesnější.
Tento typ kódu se používá pro kódování spojitých proměnných, jako je poloha kloubu, poloha oka, barva nebo frekvence zvuku. Každý jednotlivý neuron je příliš hlučný na to, aby věrně kódoval proměnnou pomocí rychlostního kódování, ale celá populace zajišťuje větší věrnost a přesnost.
Affektivní neurověda ·
Behaviorální neurologie ·
Behaviorální genetika ·
Behaviorální neurověda ·
Rozhraní mozek-počítač ·
Chronobiologie ·
Klinická neurofyziologie ·
Klinická neurověda ·
Kognitivní neurověda ·
Výpočetní neurověda ·
Connectomics ·
Vzdělávací neurověda ·
Vývoj nervových systémů ·
Imaging genetics ·
Integrační neurověda ·
Molekulární buněčné poznání ·
Neurální vývoj ·
Neurální inženýrství ·
Neurální síť (umělá i biologická) ·
Neuroanatomie ·
Neurobioengineering ·
Neurobiologie ·
Neurobiotika ·
Neurokardiologie ·
Neurochemie ·
Neurochip ·
Neurodegeneration ·
Neurodevelopmentální poruchy ·
Neurodiversita ·
Neuroekonomika ·
Neuroembryologie ·
Neuroendokrinologie ·
Neuroepidemiologie ·
Neuroethika ·
Neuroethologie ·
Neurogastroenterologie ·
Neurogenetika ·
Neuroimaging ·
Neuroimunologie ·
Neuroinformatika ·
Neurointenzivní péče ·
Neurolinguistika ·
Neurologie ·
Neurometrie ·
Neuromodulace ·
Neuromonitoring ·
Neurooncology ·
Neurooftalmologie ·
Neuropatologie ·
Neuropharmakologie ·
Neurofilosofie ·
Neurofyzika ·
Neurofyziologie ·
Neuroplasticita ·
Neuroprostetika ·
Neuropsychiatrie ·
Neuropsychologie ·
Neuroradiologie ·
Neuroregenerace ·
Neurorehabilitace ·
Neurorobotika ·
Neurochirurgie ·
Neurotechnologie ·
Neurotologie ·
Neurotoxin ·
Neurotransmitter ·
Neurovirologie ·
Psychiatrie ·
Smyslová neurověda ·
Sociální neurověda ·
Systémová neurověda