Neuronové kódování zvuku je reprezentace sluchového vnímání a sluchového vnímání v nervovém systému.
Tento článek zkoumá základní fyziologické principy vnímání zvuku a sleduje mechanismy sluchu od zvuku jako tlakových vln ve vzduchu až po transdukci těchto vln do elektrických impulsů (akčních potenciálů) podél sluchových nervových vláken a další zpracování v mozku.
Složitosti současné neurovědy jsou neustále předefinovány. To, co je nyní známo o sluchovém systému, se tedy v poslední době změnilo a lze tedy předpokládat, že v příštích zhruba dvou letech se mnohé z toho změní.
Zvukové vlny jsou to, co fyzici nazývají podélné vlny, které se skládají z množících se oblastí vysokého tlaku (komprese) a odpovídajících oblastí nízkého tlaku (rarefakce).
Waveform je popis obecného tvaru zvukové vlny. Waveforms jsou někdy popsány součtem sinusoid, prostřednictvím Fourierovy analýzy.
Graf jednoduché sinusové vlny
Amplituda je velikost kolísání tlaku ve zvukové vlně a primárně určuje hlasitost, s níž je zvuk vnímán. V sinusové funkci, jako je , C představuje amplitudu zvukové vlny.
Frekvence zvuku je definována jako počet opakování jeho tvaru vlny za sekundu a měří se v hertzích; je nepřímo úměrná vlnové délce. Vlnová délka zvuku je vzdálenost mezi jakýmikoli dvěma po sobě jdoucími srovnávacími body na tvaru vlny. Slyšitelný frekvenční rozsah pro člověka je asi 20 Hz až 20 000 Hz u kojenců. Slyšení vyšších frekvencí se snižuje s věkem a omezuje se na asi 16 000 Hz u dospělých a dokonce až na 3000 Hz u starších.[citace nutná]
Vývojový diagram zvukového průchodu – vnější ucho
Vzhledem k jednoduché fyzice zvuku lze anatomii a fyziologii sluchu studovat podrobněji.
Vnější ucho se skládá z ušního boltce nebo ušního boltce (viditelné části včetně ušních lalůčků a lastury) a sluchového boltce (průchozí cesta pro zvuk). Základní funkcí této části ucha je shromažďovat zvukovou energii a dodávat ji do ušního bubínku. Rezonance vnějšího ucha selektivně zvyšují zvukový tlak s frekvencí v rozmezí 2–5 kHz.
Pinna je díky své asymetrické struktuře schopna poskytovat další podněty o výšce, ze které zvuk pochází. Svislá asymetrie pinny selektivně zesiluje zvuky s vyšší frekvencí z vysoké výšky, čímž poskytuje prostorovou informaci díky své mechanické konstrukci.
Vývojový diagram zvukového průchodu – střední ucho
Střední ucho hraje zásadní roli ve sluchovém procesu, protože v podstatě přeměňuje změny tlaku vzduchu na perturbace v tekutinách vnitřního ucha. Jinými slovy, je to mechanická přenosová funkce, která umožňuje efektivní přenos shromážděné zvukové energie mezi dvěma různými médii. Tři malé kosti, které jsou zodpovědné za tento složitý proces, jsou malleus, incus a stapes, souhrnně známé jako ušní kosti. Shoda impedancí se provádí pomocí pákových poměrů a poměru ploch bubínku (ušní bubínek) a podnože stapes, čímž se vytváří mechanismus podobný transformátoru. Kostice jsou navíc uspořádány tak, aby rezonovaly při frekvenci 700–800 Hz a zároveň chránily vnitřní ucho před nadměrnou energií. Určitý stupeň kontroly shora dolů je přítomen na úrovni středního ucha především prostřednictvím dvou svalů přítomných v této anatomické oblasti: tenzor tympani a stapedius. Tyto dva svaly mohou zadržovat kosti tak, aby se snížilo množství energie, která je přenášena do vnitřního ucha v hlasitém prostředí.
Vývojový diagram zvukového průchodu – vnitřní ucho
Kochlea vnitřního ucha, div fyziologického inženýrství, funguje jako frekvenční analyzátor i nelineární akustický zesilovač.
Kochlea má více než 32 000 vlasových buněk. Vnější vlasové buňky primárně poskytují zesílení putujících vln, které jsou indukovány zvukovou energií, zatímco vnitřní vlasové buňky detekují pohyb těchto vln a excitují (typ I) neurony sluchového nervu. Bazální konec kochley, kam vstupují zvuky ze středního ucha, kóduje vyšší konec slyšitelného frekvenčního rozsahu, zatímco apikální konec kochley kóduje dolní konec frekvenčního rozsahu. Tato tonotopie hraje zásadní roli ve sluchu, protože umožňuje spektrální oddělení zvuků. Průřez kochley odhalí anatomickou strukturu se třemi hlavními komorami (scala vestibuli, scala media a scala tympani). Na apikálním konci kochley, v otvoru známém jako helicotrema, se scala vestibuli spojuje s scala tympani. Tekutina nalezená v těchto dvou kochleárních komorách je perilymfa, zatímco scala media, neboli kochleární kanálek, je naplněn endolymfou.
Buňky sluchového vlasu v hlemýždi jsou jádrem speciální funkčnosti sluchového systému (podobné vlasové buňky jsou umístěny v půlkruhových kanálech). Jejich primární funkcí je mechano-transdukce, neboli konverze mezi mechanickými a nervovými signály. Poměrně malý počet buněk sluchového vlasu je překvapivý ve srovnání s jinými smyslovými buňkami, jako jsou tyčinky a čípky zrakového systému. Ztráta nízkého počtu (v řádu tisíců) sluchových vlasových buněk tak může být zničující, zatímco ztráta většího počtu sítnicových buněk (v řádu stovek tisíc) nebude ze smyslového hlediska tak zlá.
Kochleární vlasové buňky jsou organizovány jako vnitřní vlasové buňky a vnější vlasové buňky; vnitřní a vnější odkazují na relativní polohu od osy kochleární spirály. Vnitřní vlasové buňky jsou primárními smyslovými receptory a z těchto vlasových buněk vzniká významná část smyslového vstupu do sluchové kůry. Vnější vlasové buňky naopak posilují mechanický signál pomocí elektromechanické zpětné vazby.
apikální povrch každé kochleární vlasové buňky obsahuje vlasový svazek. Každý vlasový svazek obsahuje přibližně 300 jemných výčnělků známých jako stereocilie, tvořené aktinovými cytoskeletálními prvky. Stereocilie ve vlasovém svazku jsou uspořádány do více řad různých výšek. Kromě stereocilie existuje i skutečná řasnatá struktura známá jako kinocilium, o níž se předpokládá, že hraje roli při degeneraci vlasových buněk, která je způsobena vystavením vysokým frekvencím.
Stereocilium je schopno se ohnout v místě svého připevnění k apikálnímu povrchu vlasové buňky. Aktinová vlákna, která tvoří jádro stereocilia, jsou vysoce propojena a křížově vázána s fibrinem, a proto jsou tuhá a nepružná i v jiných polohách, než je základna. Když jsou stereocilia v nejvyšší řadě vychýlena ve směru pozitivního podnětu, jsou vychýleny i kratší řady stereocilií. K těmto souběžným vychýlením dochází díky vláknům zvaným tip links, která připevňují bok každého vyššího stereocilia k vrcholu kratšího stereocilia v sousední řadě. Když jsou vychýleny nejvyšší stereocilia, vzniká napětí ve tip links a způsobuje vychýlení stereocilia i v ostatních řadách. Na spodním konci každého tip link je jeden nebo více mechano-elektrických transdukčních (MET) kanálů, které jsou otevřeny napětím ve tip links. Tyto MET kanály jsou kationtově selektivní transdukční kanály, které umožňují draselným a vápenatým iontům pronikat do vlasové buňky z endolymfy, která omývá její apikální konec.
Příliv kationtů, zejména draslíku, otevřenými MET kanály způsobuje depolarizaci membránového potenciálu vlasové buňky. Tato depolarizace otevírá napěťově řízené vápníkové kanály, které umožňují další příliv vápníku. To má za následek zvýšení koncentrace vápníku, což spouští exocytózu váčků neurotransmiterů na synapsích stuh na bazolaterálním povrchu vlasové buňky. Uvolnění neurotransmiteru na synapsích stuh zase generuje akční potenciál v připojeném sluchově-nervovém vlákně. Důležitá je také hyperpolarizace vlasové buňky, ke které dochází, když draslík opustí buňku, protože zastavuje příliv vápníku, a tím zastavuje fúzi váčků na synapsích stuh. Tak jako jinde v těle je transdukce závislá na koncentraci a distribuci iontů. Perilymfa, která se nachází v scala tympani, má nízkou koncentraci draslíku, zatímco endolymfa, která se nachází v scala médiu, má vysokou koncentraci draslíku a elektrický potenciál asi 80 milivoltů ve srovnání s perilymfou. Mechanotransdukce pomocí stereocilie je vysoce citlivá a schopná detekovat perturbace tak malé, jako fluidní fluktuace 0,3 nanometru, a dokáže přeměnit tuto mechanickou stimulaci na elektrický nervový impuls asi za 10 mikrosekund.[citace nutná]
Nervová vlákna z hlemýždě
Existují dva typy aferentních neuronů, které se nacházejí v kochleárním nervu: typ I a typ II. Každý typ neuronu má specifickou buněčnou selektivitu v rámci kochley. Mechanismus, který určuje selektivitu každého typu neuronu pro specifickou vlasovou buňku, byl navržen dvěma diametrálně odlišnými teoriemi v neurovědě známými jako hypotéza periferní instrukce a hypotéza buněčné autonomní instrukce. Hypotéza periferní instrukce uvádí, že fenotypová diferenciace mezi oběma neurony se neprovádí dříve, než se tyto nediferencované neurony navážou na vlasové buňky, které zase budou diktovat cestu diferenciace. Hypotéza buněčné autonomní instrukce uvádí, že diferenciace na neurony typu I a typu II nastává po poslední fázi mitotického dělení, ale předchází innervacím. Oba typy neuronů se podílejí na kódování zvuku pro přenos do mozku.
Neurony typu I inervují vnitřní vlasové buňky. V porovnání s apikálním koncem dochází k výrazně větší konvergenci tohoto typu neuronu směrem k bazálnímu konci. Radiální vláknový svazek působí jako prostředník mezi neurony typu I a vnitřními vlasovými buňkami. Poměr inervace, který je pozorován mezi neurony typu I a vnitřními vlasovými buňkami, je 1:1, což má za následek vysokou věrnost a rozlišení přenosu signálu.
Neurony typu II na druhé straně inervují vnější vlasové buňky. Nicméně je zde výrazně větší konvergence tohoto typu neuronu směrem k vrcholovému konci ve srovnání s bazálním koncem. Mezi neurony typu II a vnějšími vlasovými buňkami je pozorován poměr inervace 1:30-60, což zase činí tyto neurony ideálními pro elektromechanickou zpětnou vazbu. Neurony typu II mohou být fyziologicky manipulovány k inervaci vnitřních vlasových buněk za předpokladu, že vnější vlasové buňky byly zničeny buď mechanickým poškozením nebo chemickým poškozením vyvolaným léky, jako je gentamicin.
Úrovně přenosu neuronálních sluchových signálů
Sluchový nervový systém zahrnuje mnoho fází zpracování informací mezi uchem a kůrou mozkovou.
Primární sluchové neurony přenášejí akční potenciály z hlemýždě do přenosové cesty zobrazené na obrázku vpravo. Více reléových stanic funguje jako integrační a zpracovatelská centra. Signály dosahují první úrovně kortikálního zpracování v primární sluchové kůře (A1), v nadřazeném temporálním gyru spánkového laloku. Většina oblastí do A1 včetně je tonotopicky mapována (tj. frekvence jsou vedeny v uspořádaném uspořádání). A1 se však podílí na kódování složitějších a abstraktních aspektů sluchových podnětů, aniž by dobře kódoval frekvenční obsah, včetně přítomnosti zřetelného zvuku nebo jeho ozvěn.
a)
Stejně jako nižší oblasti má i tato oblast mozku neurony citlivé na kombinace, které mají nelineární reakce na podněty.
Nedávné studie provedené u netopýrů a dalších savců ukázaly, že schopnost zpracovat a interpretovat modulaci ve frekvencích se vyskytuje především v horní a střední temporální gyri spánkového laloku. Lateralizace mozkových funkcí existuje v mozkové kůře, se zpracováním řeči v levé mozkové hemisféře a okolních zvuků v pravé hemisféře sluchové kůry. Hudba, se svým vlivem na emoce, je také zpracována v pravé hemisféře sluchové kůry. Zatímco důvod takové lokalizace není zcela pochopen, lateralizace v tomto případě neznamená exkluzivitu, protože obě hemisféry se podílejí na zpracování, ale jedna hemisféra má tendenci hrát významnější roli než druhá.