Normalizované spektrum citlivosti lidských kuželových buněk, S, M a L typů
Kuželové buňky, neboli kužely, jsou fotoreceptorové buňky v sítnici oka, které nejlépe fungují za poměrně jasného světla. Kuželové buňky se postupně stávají řidšími směrem k periferii sítnice.
Běžně citovaný údaj o šesti milionech v lidském oku byl nalezen Osterbergem v roce 1935. Oysterova učebnice (1999) cituje práci Curcia a kol. (1990) udávající průměrně blíže k 4,5 milionu kuželových buněk a 90 milionům tyčinkových buněk v lidské sítnici.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text]
Kužely jsou méně citlivé na světlo než tyčinkové buňky v sítnici (které podporují vidění při nízké úrovni světla), ale umožňují vnímání barev. Jsou také schopny vnímat jemnější detaily a rychlejší změny v obrazech, protože jejich reakční doba na podněty je rychlejší než u tyčinek. Protože lidé mají obvykle tři druhy kuželů s různými fotopsiny, které mají různé reakční křivky, a tak reagují na změny barev různými způsoby, mají trichromatické vidění. To, že jsou barvoslepí, to může změnit a existují zprávy o lidech se čtyřmi nebo více typy kuželů, které jim dávají tetrachromatické vidění.
Lidé mají obvykle tři druhy kuželů. První nejvíce reaguje na světlo dlouhých vlnových délek, vrcholící v červené oblasti; tento typ je označen L jako dlouhý. Druhý typ nejvíce reaguje na světlo střední vlnové délky, vrcholící zelenou, a je zkrácen na M jako střední. Třetí typ nejvíce reaguje na světlo krátké vlnové délky, fialové barvy, a je označen S jako krátký. Tyto tři typy mají vrcholové vlnové délky v rozmezí 564–580 nm, 534–545 nm, respektive 420–440 nm.
Rozdíl v signálech přijímaných od tří typů kuželů umožňuje mozku vnímat všechny možné barvy, a to prostřednictvím oponentního procesu barevného vidění.
Například žlutá barva je vnímána, když jsou L kužely stimulovány o něco více než M kužely, a červená barva je vnímána, když jsou L kužely stimulovány výrazně více než M kužely. Podobně modré a fialové odstíny jsou vnímány, když je S receptor stimulován více než ostatní dva.
S kužely jsou nejcitlivější na světlo ve vlnových délkách kolem 420 nm. Čočka a rohovka lidského oka jsou však stále více absorbující na menší vlnové délky, a to nastavuje spodní vlnovou délku světla viditelného člověkem na přibližně 380 nm, což se proto nazývá „ultrafialové“ světlo. Lidé s afakií, stavem, kdy oko nemá čočku, někdy uvádějí schopnost vidět do ultrafialového rozsahu. Při střední až jasné úrovni světla, kde kužely fungují, je oko citlivější na žlutozelené světlo než jiné barvy, protože to stimuluje dva nejběžnější ze tří druhů kuželů téměř rovnoměrně. Při nižší úrovni světla, kde fungují pouze tyčové buňky, je citlivost největší při modrozelené vlnové délce.
Ptačí, plazí a monotremní kuželové buňky obsahují barevnou kapku oleje.
Kuželové buňky jsou o něco kratší než tyčinky, ale širší a zúžené a jsou mnohem méně početné než tyčinky ve většině částí sítnice, ale výrazně převyšují tyčinky v fovea. Strukturálně mají kuželové buňky na jednom konci kuželovitý tvar, kde pigment filtruje přicházející světlo, což jim dává jejich různé křivky odezvy. Jsou typicky 40-50 µm dlouhé a jejich průměr se pohybuje od 0,50 do 4,0 µm, jsou nejmenší a nejtěsněji sevřené ve středu oka u fovea. S kužely jsou o něco větší než ostatní.
K určení uspořádání kužele lze použít fotobělení. To se provádí vystavením sítnice přizpůsobené tmavé barvě na určitou vlnovou délku světla, která paralyzuje konkrétní typ kužele citlivý na tuto vlnovou délku po dobu až třiceti minut od schopnosti přizpůsobit se tmavé barvě, takže se při pořízení snímku sítnice jeví bílá na rozdíl od šedých kuželů přizpůsobených tmavé barvě. Výsledky ilustrují, že S kužely jsou umístěny náhodně a objevují se mnohem méně často než M a L kužely. Poměr M a L kuželů se velmi liší mezi různými lidmi s pravidelným viděním (např. hodnoty 75,8% L s 20,0% M versus 50,6% L s 44,2% M u dvou mužů).
Stejně jako tyčinky má každá kuželovitá buňka synaptický terminál, vnitřní segment a vnější segment, jakož i vnitřní jádro a různé mitochondrie. Synaptický terminál tvoří synapsi s neuronem, jako je bipolární buňka. Vnitřní a vnější segmenty jsou spojeny ciliem. Vnitřní segment obsahuje organely a jádro buňky, zatímco vnější segment, který je namířen k zadní části oka, obsahuje materiály pohlcující světlo.
Stejně jako tyče, i vnější segmenty kuželů mají invaginace svých buněčných membrán, které vytvářejí hromady membránových disků. Fotopapíry existují jako transmembránové proteiny uvnitř těchto disků, které poskytují větší plochu pro světlo, které ovlivňuje pigmenty. V kuželech jsou tyto disky připojeny k vnější membráně, zatímco jsou odštípnuty a existují odděleně v tyčích. Ani tyčinky, ani kužely se nedělí, ale jejich membránové disky se opotřebovávají a opotřebovávají se na konci vnějšího segmentu, aby byly spotřebovány a recyklovány fagocytárními buňkami.
Aktivace fotoreceptorové buňky je ve skutečnosti hyperpolarizace; pokud nejsou stimulovány, tyčinky a kužely spontánně depolarizují a uvolňují neurotransmiter a aktivace fotopigmentů světlem vysílá signál tím, že tomu brání. Depolarizace nastává díky tomu, že ve tmě mají buňky relativně vysokou koncentraci cyklického guanosinu 3′-5′ monofosfátu (cGMP), který otevírá iontové kanály (převážně sodíkové kanály, i když vápník může vstupovat i těmito kanály). Pozitivní náboje iontů, které vstupují do buňky po jejím elektrochemickém gradientu, mění membránový potenciál buňky, způsobují depolarizaci a vedou k uvolnění neurotransmiteru glutamátu. Glutamát může depolarizovat některé neurony a jiné hyperpolarizovat, což fotoreceptorům umožňuje antagonistickou interakci.
Když světlo zasáhne fotorecepční pigmenty uvnitř fotoreceptorové buňky, pigment změní tvar. Pigment zvaný iodopsin (rodopsin se nachází v tyčinkových buňkách) se skládá z velké bílkoviny zvané opsin (umístěné v plazmatické membráně), na kterou je navázána kovalentně vázaná protetická skupina: organická molekula zvaná retinál (derivát vitaminu A). Sítnice existuje v 11-cis-retinální formě, když je ve tmě, a stimulace světlem způsobuje změnu její struktury na all-trans-retinál. Tato strukturální změna způsobuje, že aktivuje regulační bílkovinu zvanou transdukin, což vede k aktivaci cGMP fosfodiesterázy, která rozkládá cGMP na 5′-GMP. Redukce cGMP umožňuje uzavření iontových kanálů, brání přílivu pozitivních iontů, hyperpolarizuje buňku a zastavuje uvolňování neurotransmiterů (Kandel et al., 2000). Ačkoli kuželovité buňky primárně používají transmiterovou látku acetyl cholin, tyčinkové buňky používají různé druhy. Celý proces, kterým světlo iniciuje smyslovou odezvu, se nazývá vizuální fototransdukce.
Reakce kuželových buněk na světlo je také směrově nejednotná, vrcholí ve směru, který přijímá světlo ze středu zornice; tento efekt je známý jako Stilesův–Crawfordův efekt.
Porovnání tyčových a kuželových článků, od Kandel.