Lidský mužský reprodukční systém a přilehlé struktury
Varle (z latinského testis, což znamená „svědek“, množné číslo varlat) je samčí generativní žláza u zvířat. Tento článek se zaměří na savčí varlata, pokud není uvedeno jinak.
Stejně jako vaječníky (k nimž jsou homologní) jsou i varlata složkami reprodukčního systému (jsou to gonády) a endokrinního systému (jsou to endokrinní žlázy). Příslušné funkce varlat jsou:
Obě funkce varlete, spermiformní a endokrinní, jsou pod kontrolou gonadotropních hormonů produkovaných předním hypofýzou:
Lidský šourek, obsahující varlata.
Samci savců mají dvě varlata, která jsou často obsažena v nástavci břicha zvaném šourek. U savců s vnějšími varlaty je nejčastější, že jedno varle visí níže než druhé. Odhaduje se, že u přibližně 85% mužů je spodní závěsné varle levé (Vlastníkovo levé) jedno [Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]. Je to způsobeno rozdíly v anatomické struktuře cév na pravé a levé straně.
U zdravých evropských dospělých lidských mužů je průměrný objem varlat 18cm³ na jedno varle, normální velikost se pohybuje od 12cm³ do 30cm³. Měření u žijících dospělých se provádí dvěma základními způsoby:
Objem se pak vypočítá pomocí vzorce pro objem elipsoidu: 4/3 π × (délka/2) × (šířka/2) × (hloubka/2).
Do určité míry je možné změnit velikost varlat. Bez přímého poranění nebo vystavení nepříznivým podmínkám, např. vyšší teplotě, než na jakou jsou běžně zvyklé, se mohou zmenšit soutěží s jejich vnitřní hormonální funkcí prostřednictvím zevně podávaných steroidních hormonů. Steroidy užívané pro posílení svalů mají často nežádoucí vedlejší účinek ve zmenšení varlat. Podobně stimulace funkcí varlat prostřednictvím gonadotropních hormonů může zvětšit jejich velikost. Varlata se mohou zmenšit nebo atrofovat během hormonální substituční terapie.
Příčný řez přes levou stranu šourku a levé varle.
Histologický řez přes testikulární parenchym kance. 1 Lumen of Tubulus seminiferus contortus, 2 spermatidy, 3 spermatocyty, 4 spermatogonie, 5 Sertoliho buněk, 6 Myofibroblastů, 7 Leydigových buněk, 8 kapilár
Pod tuhou membránovou skořápkou, tunica albuginea, obsahuje varle velmi jemné stočené trubice zvané seminiferous tubules. Trubice jsou lemovány vrstvou buněk, které od puberty do stáří produkují spermie.
Spermie putují ze seminiferous tubules do rete testis umístěných v mediastinum testis, do eferentních kanálků, a pak do nadvarlete, kde nově vytvořené spermie zrají (viz spermatogeneze). Spermie se pohybují do chámovodu, a jsou nakonec vytlačeny močovou trubicí a ven z uretrálního otvoru svalovými kontrakcemi.
Mezi semenotvornými tubuly se nacházejí speciální buňky zvané Leydigovy buňky (neboli „intersticiální buňky“), kde se tvoří testosteron a další androgeny.
Krevní zásobení a lymfatická drenáž
Odlišné jsou krevní zásobení a lymfatická drenáž varlat a šourku:
Mnoho anatomických rysů dospělého varlete odráží jeho vývojový původ v břiše.
Vrstvy tkáně obklopující každé varle jsou odvozeny od vrstev přední břišní stěny. Zejména kremasterický sval vzniká z vnitřního šikmého svalu.
Velké molekuly nemohou projít z krve do lumen semenotvorného tubulu kvůli přítomnosti těsných spojů mezi sousedními Sertoliho buňkami. Spermatogonie jsou v bazálním kompartmentu (hluboko do úrovně těsných spojů) a zralejší formy, jako jsou primární a sekundární spermatocyty a spermatidy, jsou v adluminálním kompartmentu.
Funkcí bariéry mezi krví a varlaty (zvýraznění červenou barvou na obrázku výše) může být prevence autoimunitní reakce. Zralé spermie (a jejich antigeny) vznikají dlouho poté, co je v kojeneckém věku vytvořena imunitní tolerance. Jelikož jsou tedy spermie antigenně odlišné od vlastní tkáně, může samec na své spermie reagovat imunologicky. Ve skutečnosti je schopen proti nim vytvářet protilátky.
Injekce spermických antigenů způsobuje zánět varlat (autoimunitní orchitidu) a snížení plodnosti. Bariéra mezi krví a varlaty tak může snížit pravděpodobnost, že spermické bílkoviny vyvolají imunitní reakci, čímž sníží plodnost a tím i potomstvo.
Varlata nejlépe fungují při teplotách o něco nižších, než je teplota jádra těla (36,8 °C nebo 98,2 °F u člověka). Spermogeneze je méně účinná při nižších a vyšších teplotách. Existuje celá řada mechanismů, které udržují varlata na optimální teplotě.
Kremasterický sval je součástí spermatické šňůry. Když se tento sval stáhne, šňůra se zkrátí a varle se posune blíže k tělu, což poskytuje o něco více tepla pro udržení optimální teploty varlat. Když je potřeba ochlazení, kremasterický sval se uvolní a varle se skloní směrem od teplého těla a je schopno se ochladit. Tento jev je známý jako kremasterický reflex. Dochází k němu také v reakci na stres (varlata se zvedají směrem k tělu ve snaze ochránit je v boji). Přetrvávají zprávy, že uvolnění indikuje blížící se orgasmus.[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] Je patrná tendence se také stáhnout během orgasmu.
Varlata lze také dobrovolně zvednout pomocí svalu pubococcygeus, který částečně aktivuje související svaly. To může být někdy vyvoláno stažením nebo nasátím v žaludku nebo břiše.
Existují dvě fáze, ve kterých varlata podstatně rostou, a to v embryonálním a pubertálním věku.
Během vývoje savců jsou pohlavní žlázy zpočátku schopné stát se buď vaječníky nebo varlaty. U lidí jsou pohlavní žlázy přítomny přibližně od 4. týdne v mezistupni mezodermu, který sousedí s vyvíjejícími se ledvinami. Zhruba v 6. týdnu se pohlavní žlázy vyvíjejí v rámci formujících se varlat. Ty se skládají z raných Sertoliho buněk, které obklopují a pečují o zárodečné buňky, které migrují do pohlavních žláz krátce před začátkem určování pohlaví. U mužů pohlavně specifický gen SRY, který se nachází na chromozomu Y, iniciuje určování pohlaví následnou regulací faktorů určujících pohlaví (jako jsou GATA4, SOX9 a AMH), což vede k rozvoji mužského fenotypu, včetně směrování vývoje raných potenciálních bigonád po mužské cestě vývoje.
Varlata rostou v reakci na zahájení spermatogeneze. Velikost závisí na lytické funkci, produkci spermií (množství spermatogenizy přítomné ve varlatech), intersticiální tekutině a produkci Sertoliho buněčné tekutiny. Po pubertě může být objem varlat zvětšen o více než 500% v porovnání s předpubertální velikostí.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text] U lidí průměrná velikost varlat po pubertě měří až kolem 2 palce na délku, 0,8 palce na šířku a 1,2 palce na výšku (5 x 2 x 3 cm). Varlata jsou plně sestouplá dříve, než člověk dosáhne puberty.
Základní podmínkou savců je mít vnitřní varlata. Pouze boreoeutherští suchozemští savci, velká skupina savců, která zahrnuje člověka, mají externalizovaná varlata. Jejich varlata skutečně nejlépe fungují při teplotách nižších, než je jejich základní tělesná teplota. Jejich varlata jsou umístěna mimo tělo, zavěšená spermatickým provázkem uvnitř šourku. Varlata nenoretherských savců, jako jsou například ptakořitní, pásovci, lenochodi, sloni, zůstávají v břiše. Existují také někteří boreoeutherští savci s vnitřními varlaty, jako je například nosorožec.
Mořští boreotheriánští savci, jako jsou velryby a delfíni, mají také vnitřní varlata, ale nedávno bylo prokázáno (např. u delfínů), že používají propracované cévní sítě, aby zajistili potřebné snížení teploty pro optimální funkci. Vzhledem k tomu, že vnější varlata by zvýšila odpor, mají mnozí boreotheriánští vodní savci vnitřní varlata, která jsou udržována v chladu díky speciálním oběhovým systémům, které ochlazují arteriální krev směřující do varlat tím, že umístí tepny do blízkosti žil přinášejících ochlazenou žilní krev z kůže.
Existuje několik hypotéz, proč většina savců s boreotherií má zevní varlata, která fungují nejlépe při teplotě, která je o něco nižší než teplota jádra těla, např. že se zasekla s enzymy vyvinutými při chladnější teplotě v důsledku zevních varlat vyvíjejících se z různých důvodů, že nižší teplota varlat je jednoduše efektivnější pro produkci spermií.
1) Efektivnější. Klasická hypotéza říká, že chladnější teplota varlat umožňuje efektivnější plodnou spermatogenezi. Jinými slovy, neexistují žádné možné enzymy, které by pracovaly při normální tělesné teplotě jádra a byly tak efektivní jako ty, které se vyvinuly, alespoň žádné se zatím neobjevily v naší evoluci.
Raní savci měli nižší tělesnou teplotu, a tak jejich varlata účinně pracovala v jejich těle. Nicméně se argumentuje tím, že savci z čeledi boreotherovitých mají vyšší tělesnou teplotu než ostatní savci a museli si vyvinout vnější varlata, aby je udrželi v chladu. Argumentuje se tím, že savci s vnitřními varlaty, jako jsou například ptakořitní, pásovci, lenochodi, sloni a nosorožci, mají nižší tělesnou teplotu v jádru než savci s vnějšími varlaty.
Otázkou však zůstává, proč mají ptáci navzdory velmi vysoké tělesné teplotě vnitřní varlata a nevyvinuly se jim vnější varlata. Kdysi se tradovalo, že ptáci používali své vzdušné vaky k vnitřnímu ochlazení varlat, ale pozdější studie odhalily, že varlata ptáků jsou schopna fungovat i při tělesné teplotě jádra.
Někteří savci, kteří mají sezónní chovné cykly, si nechávají varlata vnitřní až do období rozmnožování, kdy jejich varlata klesají a zvětšují se a stávají se vnějšími.
2) Nevratná adaptace na soutěž spermií. Bylo naznačeno, že předkem boreoeutheriánských savců byl malý savec, který pro soutěž spermií vyžadoval velmi velká varlata (možná spíše jako u křečka), a proto musel svá varlata umístit mimo tělo. To vedlo k tomu, že enzymy podílející se na spermatogenezi, spermatogenní DNA polymeráze beta a rekombinační činnosti vyvinuly jedinečné teplotní optimum, o něco nižší než teplota jádra těla. Když se pak boreoeutheriánští savci diverzifikovali do podob, které byly větší a/nebo nevyžadovaly intenzivní soutěž spermií, uvízli s enzymy, které nejlépe fungovaly při chladnějších teplotách a musely svá varlata držet mimo tělo. Tato pozice je méně střídmá tím, že klokan, nenoreutheriánský savec, má vnější varlata. Předkové klokanů mohli být, odděleně od boreotheriánských savců, také vystaveni silné konkurenci spermií a tak se u nich vyvinula vnější varlata, nicméně vnější varlata klokanů naznačují možnou adaptivní funkci pro vnější varlata u velkých zvířat.
3) Ochrana před změnami tlaku v břišní dutině. Jedním z argumentů pro vývoj vnějších varlat je, že varlata chrání před změnami tlaku v břišní dutině způsobenými skákáním a cvalem.
Velikost varlat v poměru k tělesné hmotnosti se značně liší. V říši savců je tendence k tomu, aby velikost varlat odpovídala vícenásobným samicím (např. harémy, polygamie). Produkce spermií a spermatické tekutiny s výdejem varlat je také větší u polygamních zvířat, což může být spermatogenní soutěž o přežití. Varlata pravé velryby jsou pravděpodobně největší ze všech zvířat, každé váží kolem 500 kg.
Varlata jsou známá tím, že jsou velmi citlivá na náraz a poranění.
Štítná žláza (parafolikulární buňka, epiteliální buňka štítné žlázy, šíje štítné žlázy, laloky štítné žlázy, pyramida štítné žlázy)příštítná žláza (oxyfilní buňka, hlavní buňka)
Zona glomerulosa · Zona fasciculata · Zona reticularis
Orgán Zuckerkandl · Aortální tělo · Karotida
Testy · Vaječníky · Corpus luteum
Pars nervosa · Median eminence · Infundibular stalk · Pituicyte · Herring bodies
Pars intermedia · Pars tuberalis · Pars distalis · Acidophils (Somatotropes, Lactotropes) · Basophils (Corticotropes, Gonadotropes, Thyrotropes)
Pinealocyte · Corpora arenacea
Alfa buňka · Beta buňka · Delta buňka · PP buňka · Epsilonová buňka