Včely

Andrenidae
Apidae
Colletidae
Dasypodaidae
Halictidae
Megachilidae
Meganomiidae
Melittidae
Stenotritidae

Včely jsou létající hmyz blízce příbuzný vosám a mravencům. Včely jsou monofyletický rodokmen v rámci nadčeledi Apoidea, v současné době klasifikované podle nezařazeného taxonu jménem Anthophila. Existuje o něco méně než 20 000 známých druhů včel, v 9 uznaných čeledech, i když mnoho z nich je nepopsaných a skutečný počet je pravděpodobně vyšší. Vyskytují se na všech kontinentech kromě Antarktidy, v každém biotopu na planetě, který obsahuje kvetoucí dicotyledony.

„morfologie včelí samice.“

Včelka medonosná (Vicia cracca) (Quebec, Kanada)

Včely mají dlouhý proboscis (složitý „jazyk“), který jim umožňuje získávat nektar z květů. Mají tykadla téměř univerzálně tvořená třinácti segmenty u samců a dvanácti u samic, jak je typické pro nadčeleď. Všechny včely mají dva páry křídel, zadní pár je menší z obou; u velmi málo druhů má jedno pohlaví nebo kasta relativně krátká křídla, která ztěžují nebo znemožňují let, ale žádné není bez křídel.

Nejmenší včelou je včela trpasličí (Trigona minima), dlouhá asi 2,1 mm (5/64″). Největší včelou na světě je Megachile pluto, která může dorůst velikosti 39 mm (1,5″). Člen čeledi Halictidae, neboli potní včely, jsou nejběžnějším typem včel na severní polokouli, i když jsou malé a často zaměňované za vosy nebo mouchy.

Nejznámějším druhem včel je včela západní, která, jak její název napovídá, produkuje med, stejně jako několik dalších druhů včel. Hospodaření člověka s tímto druhem je známé jako včelařství nebo včelařství.

Dvě včely medonosné sbírají pyl z cereu Nightblooming

Včelka medonosná sbírá pyl

Včely hrají důležitou roli při opylování kvetoucích rostlin a jsou hlavním typem opylovačů v ekosystémech, které obsahují kvetoucí rostliny. Včely se mohou zaměřit na sběr nektaru nebo na sběr pylu, v závislosti na jejich větší potřebě v dané době, zejména u společenských druhů. Včely sbírající nektar mohou dosáhnout opylení, ale včely, které záměrně sbírají pyl, jsou efektivnějšími opylovači. Odhaduje se, že jedna třetina lidských zdrojů potravy závisí na opylení hmyzem, většinu z toho dosahují včely.

Včely jsou mimořádně důležité jako opylovači v zemědělství, zejména domestikovaná západní včela medonosná, přičemž smluvní opylování v mnoha zemích přebralo roli produkce medu pro včelaře. Monokultura a úbytek opylovačů (mnoha druhů včel) stále více způsobily, že se včelaři stali migrujícími, takže včely mohou být soustředěny v oblastech, které potřebují opylování v příslušném ročním období. V poslední době mnoho takových migrujících včelařů zaznamenalo značné ztráty, což vedlo k oznámení vyšetřování tohoto jevu, přezdívaného „Porucha kolapsu kolonie“, za velkého znepokojení nad povahou a rozsahem ztrát.

Mnoho dalších druhů včel, jako jsou např. včely zednické, je stále více pěstováno a využíváno k uspokojování potřeb zemědělského opylování. Včely také hrají významnou, i když ne vždy pochopenou roli při poskytování potravy ptákům a volně žijícím živočichům. Mnohé z těchto včel přežívají v útočištích ve volně žijících oblastech mimo dosah zemědělských postřiků, jen aby byly otráveny v masivních postřikových programech proti komárům, cikánským můrám nebo jiným hmyzím škůdcům.

Většina včel je chlupatá a nese elektrostatický náboj, čímž napomáhá přilnavosti pylu. Včelí samičky pravidelně přestávají shánět potravu a upravují se, aby pyl zabalily do skopy, která je u většiny včel na nožičkách a u jiných na břiše a upravená do specializovaných pylových košů na nožičkách včel medonosných a jejich příbuzných. Mnoho včel je oportunistických sháněčů a sbírá pyl z různých rostlin, ale mnoho dalších je oligolektických a sbírá pyl pouze z jednoho nebo několika druhů rostlin. Malý počet rostlin produkuje spíše výživné květinové oleje než pyl, který sbírají a používají oligolektické včely. Jedna malá podskupina včel bez žihadla (nazývaná „supí včely“) se specializuje na krmení mršinami a jsou to jediné včely, které nepoužívají rostlinné produkty jako potravu. Pyl a nektar se obvykle kombinují, aby vytvořily „zásobovací hmotu“, která je často polévková, ale může být pevná. Vytváří se do různých tvarů (typicky kulovitých) a skladuje se v malé komoře („buňce“) s vajíčkem uloženým na hmotě. Buňka je typicky uzavřená po nakladení vajíčka a dospělý jedinec a larva spolu nikdy přímo nekomunikují (systém nazývaný „zásobování hmoty“).

Návštěva květin může být nebezpečné povolání. Mnoho vražedných brouků a krabích pavouků se ukrývá v květinách, aby zachytili neopatrné včely. Jiné jsou ptákům ztraceny za letu. Insekticidy používané na kvetoucích rostlinách mohou zabít velké množství včel, a to jak přímou otravou, tak kontaminací jejich potravních zásob. Královna včel medonosných může během jarního hromadění naklást 2000 vajec denně, ale také musí naklást 1000 až 1500 vajec denně během sezóny sběru potravy, většinou aby nahradila denní oběti – všimněte si však, že většina obětí jsou dělníci, kteří jednoduše umírají stářím, spíše než predací. Mezi samotářskými a primitivně společenskými včelami však patří celoživotní rozmnožování mezi nejnižší ze všech druhů hmyzu, protože není neobvyklé, že samice takových druhů rodí méně než 25 potomků.

Populační hodnota včel závisí částečně na individuální efektivitě včel, ale také na samotné populaci. Zatímco se tedy zjistilo, že čmeláci jsou na tykvovitých asi desetkrát efektivnějšími opylovači, celková efektivita včelstva medonosných včel je díky většímu počtu včel mnohem větší. Stejně tak v době květů raných jarních sadů jsou populace čmeláků omezeny jen na několik málo královen, a nejsou tedy významnými opylovači raných plodů.

Včely se ohromně liší velikostí. Zde drobná včelka s halikem sbírá pyl, zatímco obrovský čmelák za ní sbírá nektar z lilie.

Včely, stejně jako mravenci, jsou v podstatě vysoce specializovanou formou vos. Předci včel byli vosy z čeledi Crabronidae, a tudíž predátoři jiného hmyzu. Přechod od hmyzí kořisti k pylu mohl být důsledkem konzumace kořistného hmyzu, který byl návštěvníkem květin a byl částečně pokryt pylem, když byl krmen larvami vos. Stejný evoluční scénář se vyskytl i u vespoidních vos, kde se skupina známá jako „pylové vosy“ také vyvinula z predátorských předků. Až donedávna byla nejstarší nekomprimovanou včelí fosilií Cretotrigona prisca v New Jersey jantaru a v křídovém věku meliponin. Nedávno hlášená včelí fosilie, rodu Melittosphex, je považována za „vyhynulý rod pylových sbírek Apoidea sister moderních včel“ a pochází z rané křídy (~100 mya). Odvozené znaky její morfologie („apomorfní“) ji jasně řadí mezi včely, ale zachovává si dva nezměněné rodové znaky („plesiomorfní“) nohou (dvě středoholenní ostruhy a štíhlého zadního basitarsa), což svědčí o jejím přechodném stavu.

Nejstarší zvířecí opylované květy byly opylovány hmyzem, jako jsou brouci, takže syndrom opylování hmyzem byl dobře zaveden ještě předtím, než se poprvé objevily včely. Novinkou je, že včely jsou specializované jako opylovací činidla, s behaviorálními a fyzikálními modifikacemi, které specificky posilují opylování, a jsou v tomto úkolu mnohem efektivnější než brouci, mouchy, motýli, pylové vosy nebo jiný opylovací hmyz. Předpokládá se, že vzhled takových květinových specialistů byl hnacím motorem adaptivního záření angiospermů a následně i samotných včel.

Mezi žijícími včelími skupinami jsou nyní Dasypodaidae považováni za nejvíce „primitivní“ a sesterský taxon zbytku včel, na rozdíl od dřívějších hypotéz, že „krátkojazyčná“ včelí čeleď Colletidae byla bazální skupinou včel; krátké vosím podobné tlamy colletidů jsou zřejmě výsledkem konvergentní evoluce, spíše než aby svědčily o plesiomorfním stavu.

Eusociální a polosociální včely

Včela západní extrahuje nektar z květu Aster pomocí svého proboscisu.

Včely mohou být samotářské nebo mohou žít v různých typech společenstev. Nejvyspělejší z nich jsou eusociální kolonie, které se nacházejí mezi včelami medonosnými, čmeláky a bezštiplavými včelami. Má se za to, že společnost několika různých typů se v rámci včel vyvíjela odděleně mnohokrát.

U některých druhů mohou být skupiny kožijících samic sestry, a pokud je v rámci skupiny dělba práce, pak jsou považovány za polosociální.

Pokud se kromě dělby práce skupina skládá z matky a jejích dcer, pak se skupina nazývá eusociální. Matka je považována za „královnu“ a dcery jsou „dělnice“. Tyto kasty mohou být čistě behaviorální alternativou, v takovém případě je systém považován za „primitivně eusociální“ (podobně jako mnoho papírových vos), a pokud jsou kasty morfologicky diskrétní, pak je systém „vysoce eusociální“.

Existuje mnohem více druhů primitivně eusociálních včel než vysoce eusociálních včel, ale málokdy byly studovány. Biologie většiny takových druhů je téměř zcela neznámá. Drtivá většina z nich patří do čeledi halictidae neboli „potní včely“. Kolonie jsou typicky malé, v průměru s tuctem nebo méně dělníků. Jediným fyzickým rozdílem mezi královnami a dělníky je průměrná velikost, pokud se vůbec liší. Většina druhů má jeden sezónní kolonizační cyklus, dokonce i v tropech, a pouze pářící se samice (budoucí královny neboli „gynes“) hibernují (nazývají se diapauza). Několik druhů má dlouhá aktivní období a dosahují velikosti kolonií ve stovkách. Včely orchidejové zahrnují řadu primitivně eusociálních druhů s podobnou biologií. Některé druhy alodapinových včel (příbuzní tesařských včel) mají také primitivně eusociální kolonie, s neobvyklou úrovní interakce mezi dospělými včelami a vyvíjejícím se plodem. Jedná se o „progresivní zásobování“; potrava larvy je dodávána postupně, jak se vyvíjí. Tento systém je také vidět u včel medonosných a některých čmeláků.

Vysoce eusociální včely žijí v koloniích. Každá kolonie má jednu královnu, spolu s dělníky a v určitých fázích koloběhu kolonie i drony. Když lidé poskytnou kolonii domov, říká se této stavbě úl. Úl včely medonosné může obsahovat až 40 000 včel v ročním vrcholu, který nastává na jaře, ale obvykle jich bývá méně.

Čmeláci (Bombus terrestris, B. pratorum, et al.) jsou eusociální způsobem dosti podobným eusociálním Vespidae, jako jsou sršni. Královna zahajuje hnízdo sama (na rozdíl od včelích královen medonosných a bezžahavých včel, které zakládají hnízda prostřednictvím rojů ve společnosti velké pracovní síly). Kolonie čmeláků mají obvykle 50 až 200 včel ve vrcholové populaci, která se vyskytuje v polovině až pozdním létě. Architektura hnízda je jednoduchá, omezená velikostí hnízdní dutiny (již existující) a kolonie jsou zřídka trvalé. Čmeláčí královny někdy hledají zimní bezpečí v úlech medonosných včel, kde jsou někdy na jaře nalezeny včelaři mrtvé, pravděpodobně ubodané k smrti včelami medonosnými. Není známo, zda v takovém prostředí některé přežijí zimu.

Včely bez žihadla jsou velmi rozmanité v chování, ale všechny jsou vysoce eusociální. Praktikují hromadné zásobování, složitou hnízdní architekturu a trvalkové kolonie.

Pravé včely medonosné (rod Apis) mají pravděpodobně nejsložitější sociální chování mezi včelami. Západní (nebo evropská) včela medonosná, Apis mellifera, je nejznámějším druhem včel a jedním z nejznámějších ze všech druhů hmyzu.

Včely afrikanizované, nazývané také včely zabijácké, jsou hybridní kmen Apis mellifera odvozený z experimentů na křížení včel evropských a afrických, které provedl Warwick Estevam Kerr. Několik včelích královen uniklo z jeho laboratoře v Jižní Americe a rozšířily se po celé Americe. Včely afrikanizované jsou defenzivnější než včely evropské.

Včely samotářské a komunální

Většina ostatních včel, včetně známých druhů včel, jako je včela tesařská (Xylocopa virginica), včela vojtěšková (Megachile rotundata), včela zednická (Osmia lignaria) a včela rohatá (Osmia cornifrons), jsou samotářské v tom smyslu, že každá samice je plodná a typicky obývá hnízdo, které si sama vybuduje. Pro tyto druhy neexistují včely dělnice. Samotářské včely obvykle neprodukují ani med, ani včelí vosk. Jsou imunní vůči roztočům akarinovým a Varroa (viz nemoci včely medonosné), ale mají své vlastní jedinečné parazity, škůdce a choroby.

Včela samotářská, Anthidium florentinum (čeleď Megachilidae), na návštěvě v Lantaně

Včely samotářky jsou důležitými opylovači a pyl se sbírá pro zásobování hnízda potravou pro jejich mláďata. Často se mísí s nektarem, aby se vytvořila konzistence podobná pastě. Některé včely samotářky mají velmi pokročilé druhy pylu nesoucí struktury na svém těle. Velmi málo druhů včel samotářek se stále více pěstuje pro komerční opylování.

Samotářské včely vytvářejí hnízda v dutém rákosí nebo větvičkách, otvory ve dřevě nebo nejčastěji v tunelech v zemi. Samice typicky vytvoří oddělení (buňku) s vajíčkem a určitými zásobami pro vzniklou larvu a pak ji uzavře. Hnízdo se může skládat z mnoha buněk. Když je hnízdo ve dřevě, obvykle poslední (ty blíže u vchodu) obsahují vajíčka, ze kterých se stanou samci. Dospělec se po nakladení vajíčka o mládě nestará a obvykle umírá po vytvoření jednoho nebo více hnízd. Samci obvykle vylézají první a jsou připraveni na páření, když samice vylézají. Poskytování hnízdních boxů pro samotářské včely je stále populárnější pro zahrádkáře. Samotářské včely jsou buď bez žihadel nebo je velmi nepravděpodobné, že by bodly (pouze v sebeobraně, pokud vůbec).

Zatímco samotářské samice si dělají hnízda samostatně, některé druhy jsou družné a raději si dělají hnízda poblíž jiných druhů stejného druhu, což náhodnému pozorovateli dodává zdání, že jsou společenské. Velké skupiny samotářských včelích hnízd se nazývají shluky, aby se odlišily od kolonií.

U některých druhů sdílí společné hnízdo více samic, ale každá si vytváří a zásobuje své vlastní buňky nezávisle. Tento typ skupiny se nazývá „komunální“ a není neobvyklý. Primární výhodou se zdá být, že vstup do hnízda je snadněji bránitelný před predátory a parazity, když je více samic, které pravidelně používají stejný vchod.

Kleptoparazitické včely, běžně nazývané „kukaččí včely“, protože se svým chováním podobají kukačkám, se vyskytují v několika včelích rodinách, i když název je technicky nejlépe aplikován na podčeleď Nomadinae. Samičky těchto včel postrádají struktury pro sběr pylu (scopa) a nestaví si vlastní hnízda. Obvykle vstupují do hnízd druhů sbírajících pyl a nakladou vajíčka do buněk opatřených hostitelskou včelou. Když se larva kukaččí včely vylíhne, zkonzumuje pylovou kouli hostitelské larvy, a pokud to samice kleptoparazita ještě neudělala, zabije a sežere hostitelskou larvu. V několika případech, kdy jsou hostiteli společenskými druhy, zůstává kleptoparazit v hostitelském hnízdě a naklade mnoho vajíček, někdy dokonce zabije hostitelskou královnu a nahradí ji.

Mnoho kleptoparazitických včel je blízce příbuzných a podobá se svým hostitelům vzhledem a velikostí (tj. poddruh Bombus Psithyrus, což jsou parazitičtí čmeláci, kteří infiltrují hnízda druhů v jiných podrodech Bombus). Tento společný vzorec dal vzniknout ekologickému principu známému jako „Emeryho pravidlo“. Jiní parazitují na včelách v různých čeledích, jako Townsendiella, nomadine apid, z nichž jeden druh je kleptoparazit rodu dasypodaid Hesperapis, zatímco ostatní druhy ve stejném rodu napadají halikující včely.

Čtyři včelí čeledi (Andrenidae, Colletidae, Halictidae a Apidae) obsahují některé druhy, které jsou krepuskulární (mohou být buď „vespertinského“ nebo „matinálního“ typu). Tyto včely mají značně zvětšené ocelli, které jsou extrémně citlivé na světlo a tmu, i když nejsou schopny vytvářet obrazy. Mnoho z nich jsou opylovači květů, které jsou samy o sobě krepuskulární, jako jsou večernice, a některé žijí v pouštních biotopech, kde jsou denní teploty extrémně vysoké.

Magnana, v níž se píše, že on a jistý pan Saint-Lague aplikovali rovnice odporu vzduchu na čmeláky a zjistili, že jejich let byl nemožný, ale že „Člověk by neměl být překvapen, že výsledky výpočtů neodpovídají skutečnosti“.

Včely figurují výrazně v mytologii. Viz Včela (mytologie).

Včely jsou oblíbeným pokrmem ptáka Meropse apiastera. Dalšími běžnými predátory jsou ptáci králové, drozdi, včelí vlci a vážky.

V Severní Americe jsou žluté bundy a sršni, zejména pokud se setkají s létajícími škůdci, často mylně označováni za včely, a to i přes četné rozdíly mezi nimi.

Navzdory bolestivému bodnutí včely medonosné a stereotypu, že hmyz je škůdce, jsou včely obecně vysoce ceněny. Je to s největší pravděpodobností dáno jejich užitečností jako opylovačů a producentů medu, jejich sociální povahou a pověstí pracovitosti. Včely jsou jedním z mála hmyzu, který se používá v reklamách a používá se k ilustraci medu a potravin vyrobených z medu.

Ačkoli včelí bodnutí může být smrtelné pro ty, kteří trpí alergií, prakticky všechny druhy včel jsou neagresivní, pokud nejsou rušeny a mnohé nemohou bodnout vůbec.

Bee Wilson uvádí, že společenství včel medonosných bylo často historicky využíváno politickými teoretiky jako vzor lidské společnosti:

Tento obraz se vyskytuje od starověku až po moderní dobu, v Aristotelovi a Platónovi; ve Virgilovi a Senecovi; v Erasmovi a Shakespearovi; Tolstém, stejně jako sociálními teoretiky Bernardem Mandevillem a Karlem Marxem.