Evoluční vývojová biologie (evoluce vývoje nebo neformálně evo-devo) je obor biologie, který porovnává vývojové procesy různých organismů, aby určil příbuzenský vztah mezi nimi a zjistil, jak se vývojové procesy vyvíjely. Zabývá se původem a evolucí embryonálního vývoje; tím, jak modifikace vývojových a vývojových procesů vedou k produkci nových rysů, jako je evoluce peří; úlohou vývojové plasticity v evoluci; tím, jak ekologie ovlivňuje vývoj a evoluční změny; a vývojovým základem homoplazie a homologie.
Ačkoli zájem o vztah mezi ontogenicitou a fylogenezí sahá až do devatenáctého století, současný obor evo-devo získal impuls objevem genů regulujících embryonální vývoj v modelových organismech. Obecné hypotézy je stále těžké otestovat, protože organismy se tolik liší tvarem a formou.
Nicméně se nyní zdá, že stejně jako evoluce má tendenci vytvářet nové geny z částí starých genů (molekulární ekonomika), evo-devo ukazuje, že evoluce mění vývojové procesy a vytváří nové a neotřelé struktury ze starých genových sítí (jako jsou kostní struktury čelisti odchylující se od kostí středního ucha) nebo zachová (molekulární ekonomika) podobný program v řadě organismů, jako jsou vývojové geny očí u měkkýšů, hmyzu a obratlovců.
Zpočátku byl hlavní zájem o důkazy homologie v buněčných a molekulárních mechanismech, které regulují tělesný plán a vývoj orgánů. Nicméně modernější přístupy zahrnují vývojové změny spojené se speciací.
V současné době je dobře známo, jak ke genetické mutaci dochází. Vývojové mechanismy však nejsou dostatečně pochopeny, aby bylo možné vysvětlit, jaké druhy fenotypových variací mohou v každé generaci vzniknout z variací na genetické úrovni. Evoluční vývojová biologie studuje, jak dynamika vývoje určuje fenotypové variace vznikající z genetické variace a jak to ovlivňuje fenotypovou evoluci (zejména její směr). Zároveň evoluční vývojová biologie studuje i to, jak se vývoj sám vyvíjí.
Počátky evoluční vývojové biologie tedy vycházejí jak ze zdokonalení technik molekulární biologie aplikovaných na vývoj, tak z plného zhodnocení omezení klasického neo-darwinismu aplikovaného na fenotypovou evoluci. Někteří výzkumníci evo-devo se považují za rozšiřující a posilující moderní syntézu tím, že do ní začleňují poznatky molekulární genetiky a vývojové biologie. Jiní, čerpající ze zjištění nesouladu mezi genotypem a fenotypem a epigenetickými mechanismy vývoje, přistupují k explicitnímu zpochybnění neo-darwinismu.[citace nutná]
Evoluční vývojová biologie ještě není jednotnou disciplínou, ale od dřívějších přístupů k evoluční teorii ji lze odlišit jejím zaměřením na několik zásadních myšlenek. Jednou z nich je modularita: jak bylo dlouho známo, rostliny a těla zvířat jsou modulární: jsou uspořádány do vývojově a anatomicky odlišných částí. Často se tyto části opakují, jako jsou prsty, žebra a tělesné segmenty. Evo-devo hledá genetický a evoluční základ pro rozdělení embrya do odlišných modulů a pro částečně nezávislý vývoj takových modulů.
Další ústřední myšlenkou je, že některé genové produkty fungují jako spínače, zatímco jiné fungují jako difuzní signály. Geny specifikují proteiny, z nichž některé fungují jako strukturální složky buněk a jiné jako enzymy, které regulují různé biochemické dráhy v organismu. Většina biologů pracujících v rámci moderní syntézy předpokládala, že organismus je přímočarým odrazem jeho složek genů. Úprava stávajících, nebo evoluce nových, biochemických drah (a nakonec i evoluce nových druhů organismů) závisela na specifických genetických mutacích. V roce 1961 však Jacques Monod, Jean-Pierre Changeux a François Jacob objevili v bakterii Escherichia coli gen, který fungoval pouze tehdy, když byl „zapnut“ environmentálním stimulem. Později vědci objevili specifické geny u zvířat, včetně podskupiny genů, které obsahují motiv homeoboxové DNA, nazývané Hoxovy geny, které fungují jako spínače pro jiné geny a mohly by být vyvolány jinými genovými produkty, morfogeny, které fungují analogicky k vnějším podnětům u bakterií. Tyto objevy upozornily biology na skutečnost, že geny mohou být selektivně zapínány a vypínány, spíše než aby byly vždy aktivní, a že velmi nesourodé organismy (například ovocné mušky a lidské bytosti) mohou používat stejné geny pro embryogenezi (např. geny „vývojově-genetické výbavy“, viz níže), jen je různě regulují.
Podobně i forma organismu může být ovlivněna mutacemi v promotorových oblastech genů, tedy těmi sekvencemi DNA, při nichž se produkty některých genů vážou na stejné nebo jiné geny a řídí jejich aktivitu, a to nejen sekvencemi specifikujícími proteiny. Toto zjištění naznačilo, že zásadní rozdíl mezi různými druhy (dokonce různými řády nebo fylou) může být způsoben spíše rozdíly v jejich obsahu genových produktů než rozdíly v prostorovém a časovém vyjádření konzervovaných genů. Důsledky toho, že velké evoluční změny v morfologii těla jsou spojeny spíše se změnami v regulaci genů než s vývojem nových genů, naznačily, že Hox a další „přepínací“ geny mohou hrát v evoluci významnou roli, což je v rozporu s neo-darwinovskou syntézou.
Raná verze teorie rekapitulace, také nazývaná biogenetický zákon nebo embryologický paralelismus, byla předložena Étiennem Serresem v letech 1824-26 jako to, co vešlo ve známost jako „Meckel-Serresův zákon“, který se pokoušel poskytnout spojení mezi srovnávací embryologií a „vzorem sjednocení“ v organickém světě. Byl podporován Étiennem Geoffroyem Saint-Hilaire jako součást jeho idejí idealismu a stal se prominentní součástí jeho verze Lamarckismu, která vedla k neshodám s Georgesem Cuvierem. Byl široce podporován v Edinburghu a Londýně školami vyšší anatomie kolem roku 1830, zejména Robertem Edmondem Grantem, ale byl oponován embryologií divergence Karla Ernsta von Baera, ve které se embryonální paralely vztahovaly pouze na raná stádia, kdy embryo mělo obecnou podobu, po které se specializovanější formy odchýlily od této společné jednoty v rozvětveném vzoru. Anatom Richard Owen toho využil k podpoře svého idealistického pojetí druhu jako ukazujícího rozvinutí božského plánu z archetypu a ve 30. letech 19. století zaútočil na transmutaci druhů navrženou Lamarckem, Geoffroyem a Grantem. V 50. letech 19. století začal Owen podporovat evoluční názor, že historie života je postupné rozvíjení teleologického božského plánu, v kontinuálním „vysvěceném stávání se“, kdy se nové druhy objevují přirozeným narozením.
V knize O původu druhů (1859) navrhl Charles Darwin evoluci prostřednictvím přirozeného výběru, což je teorie stěžejní pro moderní biologii. Darwin uznal důležitost embryonálního vývoje v chápání evoluce a způsob, jakým von Baerův vzorec větvení odpovídal jeho vlastní představě o původu s modifikací:
Ernst Haeckel (1866) ve své snaze vytvořit syntézu Darwinovy teorie s Lamarckismem a Naturphilosophie navrhl, že „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“, tedy že vývoj embrya každého druhu (ontogeneze) plně opakuje evoluční vývoj tohoto druhu (fylogeneze), v Geoffroyově lineárním modelu spíše než Darwinově myšlence větvení evoluce. Haeckelova koncepce například vysvětlila, proč lidé a vlastně všichni obratlovci mají žábrové štěrbiny a ocasy již v zárodečném vývoji. Jeho teorie byla od té doby zdiskreditována. Nicméně sloužila jako pozadí pro obnovený zájem o vývoj vývoje po zavedení moderní evoluční syntézy (zhruba 1936 až 1947).
Stephen Jay Gould nazval tento přístup k vysvětlení evoluce jako konečný přírůstek; jako by každý evoluční pokrok byl přidán jako nová etapa zkrácením doby trvání starších etap. Myšlenka byla založena na pozorování neotenie. To bylo rozšířeno obecnější myšlenkou heterochronie (změny v načasování vývoje) jako mechanismu evoluční změny.
D’Arcy Thompson postuloval, že diferenciální tempo růstu by mohlo produkovat variace ve formě ve své knize o růstu a formě z roku 1917. Ukázal základní podobnosti v tělesných plánech a jak geometrické transformace by mohly být použity k vysvětlení variací.
Edward B. Lewis objevil homeotické geny, které zakořenily vznikající disciplínu evo-devo v molekulární genetice. V roce 2000 byla speciální sekce Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) věnována „evo-devo“ a celé číslo Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution z roku 2005 bylo věnováno klíčovým tématům evo-devo evoluční inovace a morfologické novosti.
Vývojově-genetická sada nástrojů
Vývojově-genetická sada nástrojů se skládá z malého zlomku genů v genomu organismu, jejichž produkty řídí jeho vývoj. Tyto geny jsou mezi Phylou vysoce konzervovány. Rozdíly v rozmístění sady nástrojů ovlivňují tělesný plán a počet, identitu a vzorec částí těla. Většina sady nástrojů jsou komponenty signálních drah a kódují pro produkci transkripčních faktorů, buněčných adhezních proteinů, proteinů receptorů na povrchu buňky a vylučovaných morfogenů, to vše se podílí na definování osudu nediferencovaných buněk, vytváří prostorové a časové vzory, které zase tvoří tělesný plán organismu. Mezi nejdůležitější sady nástrojů patří geny Hoxova genového klastru neboli komplexu. Hoxovy geny, transkripční faktory obsahující šířeji distribuovaný motiv DNA vázající homeoboxové proteiny, fungují při vzorování tělesné osy. Kombinačním specifikováním identity konkrétních oblastí těla tak Hoxovy geny určují, kde ve vyvíjejícím se embryu nebo larvě porostou končetiny a další tělesné segmenty. Paragonem toolboxového genu je Pax6/eyeless, který kontroluje tvorbu očí u všech zvířat. Bylo zjištěno, že produkuje oči u myší a Drosophily, i když myší Pax6/eyeless byl exprimován v Drosophile.
To znamená, že velká část morfologické evoluce, kterou organismy procházejí, je produktem variace genetické výbavy, buď změnou expresního vzorce genů, nebo získáním nových funkcí. Dobrým příkladem první z nich je zvětšení zobáku u Darwinovy pěnkavy velké (Geospiza magnirostris), v níž gen BMP zodpovídá za větší zobák tohoto ptáka oproti ostatním pěnkavám.
Ztráta nohou u hadů a jiných dlaždicovitých je dalším dobrým příkladem toho, že geny mění svůj expresní vzor. V tomto případě je gen Distal-less velmi málo exprimován, nebo není exprimován vůbec, v oblastech, kde by se končetiny tvořily u jiných tetrapodů.
Tentýž gen určuje skvrnitý vzor u motýlích křídel, což ukazuje, že geny beden s nářadím mohou změnit svou funkci.
Geny Toolboxu, stejně jako vysoce konzervované, mají také tendenci vyvíjet stejnou funkci souběžně nebo souběžně. Klasickými příklady jsou již zmíněný Distal-less gen, který je zodpovědný za tvorbu přívěsků u tetrapodů i hmyzu, nebo, v jemnějším měřítku, vytváření vzorů křídel u motýlů Heliconius erato a Heliconius melpomene. Tito motýli jsou Müllerovy mimiky, jejichž zbarvení vzor vznikl v různých evolučních událostech, ale je řízen stejnými geny.
Předchozí podporuje Kirschnerovu a Gerhartovu teorii Facilitated Variation, která uvádí, že morfologická evoluční novinka je generována regulačními změnami u různých členů velkého souboru konzervovaných mechanismů vývoje a fyziologie.
Vývoj a původ novosti
K překvapivějším a snad i kontraintuitivním (z neodarwinovského hlediska) výsledkům nedávného výzkumu evoluční vývojové biologie patří to, že rozmanitost tělesných plánů a morfologie v organismech napříč mnoha fylami se nutně neodráží v rozmanitosti na úrovni sekvencí genů, včetně těch z vývojové genetické výbavy a dalších genů podílejících se na vývoji. Jak poznamenali Gerhart a Kirschner, je zde zjevný paradox: „kde nejvíce očekáváme, že najdeme variaci, najdeme konzervaci, nedostatek změny“.
Ani v rámci druhu výskyt nových forem v populaci obecně nekoreluje s úrovní genetické variability dostačující k tomu, aby odpovídala veškeré morfologické rozmanitosti. Například u mloků jsou významné rozdíly v morfologii končetin a u stonožek v rozdílech v počtu segmentů, i když je příslušná genetická variace nízká.
Hlavní otázka pak pro studie evo-devo zní: Pokud se morfologická novost, kterou pozorujeme na úrovni různých kladů, neodráží vždy v genomu, odkud se bere? Kromě neo-darwinovských mechanismů, jako jsou mutace, translokace a duplikace genů, může novost vzniknout také změnami v regulaci genů vyvolanými mutacemi.
Zjištění, že velká biodiverzita není způsobena rozdíly v genech, ale spíše změnami v regulaci genů, vneslo do evoluční teorie důležitý nový prvek. Různé organismy mohou mít vysoce konzervované vývojové geny, ale vysoce rozdílné regulační mechanismy pro tyto geny. Změny v regulaci genů jsou efekty „druhého řádu“ genů, vyplývající z interakce a načasování činnosti genových sítí, odlišné od fungování jednotlivých genů v síti.
Objev homeotické genové rodiny Hox u obratlovců v 80. letech 20. století umožnil výzkumníkům ve vývojové biologii empiricky posoudit relativní role genové duplikace a genové regulace s ohledem na jejich význam ve vývoji morfologické rozmanitosti. Několik biologů, včetně Seana B. Carrolla z University of Wisconsin-Madison, tvrdí, že „změny v cis-regulačních systémech genů“ jsou významnější než „změny v počtu genů nebo ve funkci proteinů“. Tito výzkumníci tvrdí, že kombinatorická povaha transkripční regulace umožňuje bohatý substrát morfologické rozmanitosti, protože změny v úrovni, vzoru nebo načasování genové exprese mohou poskytnout více variací pro přirozený výběr, podle kterých může jednat, než změny v genovém produktu samotném.
Epigenetické změny genové regulace nebo generování fenotypu, které jsou následně konsolidovány změnami na genové úrovni, představují další třídu mechanismů evoluční inovace. Epigenetické změny zahrnují modifikaci genetického materiálu v důsledku metylace a jiných reverzibilních chemických změn, jakož i neprogramovanou remodelaci organismu fyzikálními a jinými vlivy prostředí v důsledku vlastní plasticity vývojových mechanismů. Biologové Stuart A. Newman a Gerd B. Müller naznačili, že organismy v rané historii mnohobuněčného života byly náchylnější k této druhé kategorii epigenetického určení než moderní organismy, což poskytuje základ pro rané makroevoluční změny.