Sympatric Nepenthes jamban (vlevo) and Nepenthes lingulata (vpravo) in Sumatran upper montane forest
V biologii jsou dva druhy nebo populace považovány za sympatrické, pokud se vyskytují ve stejné zeměpisné oblasti, a tudíž se pravidelně setkávají. Zpočátku křížící se populace, která se rozdělí na dva nebo více odlišných druhů sdílejících společný rozsah, je příkladem sympatrické speciace. Taková speciace může být produktem reprodukční izolace – která brání hybridním potomkům být životaschopnými nebo schopnými se rozmnožovat, čímž snižuje tok genů – což má za následek genetickou divergenci. Sympatrická speciace může také znamenat částečně divergentní druhy, které ještě nejsou geneticky izolovány, a může být výsledkem sekundárního kontaktu po začátku divergence. Sympatrické druhy se mohou, ale nemusí křížit.
V přírodě se vyskytují čtyři hlavní druhy. Sympatrické druhy kontrastují s parapatrickými druhy, které se vzájemně kontaktují v přilehlých, ale nesdílených oblastech a neprolínají se; peripatrické druhy, které jsou odděleny pouze oblastmi, v nichž se nevyskytuje žádný organismus; a allopatrické druhy, které se vyskytují ve zcela odlišných oblastech, které spolu nesousedí ani se nepřekrývají. Alopatrické druhy izolované od sebe navzájem geografickými faktory (např. pohoří nebo vodní plochy) mohou zaznamenat genetické – a v konečném důsledku i fenotypové – změny v reakci na jejich proměnlivé prostředí. Ty mohou být hnacím motorem alopatrické speciace, která je pravděpodobně dominantním způsobem speciace.
Vývoj definic a kontroverze
Nedostatečná geografická izolace jako definitivní bariéra mezi sympatrickými druhy vyvolala mezi ekology, biology a zoology polemiku ohledně platnosti tohoto termínu.
Vědci jako takoví dlouho debatovali o podmínkách, za kterých se sympatrie skutečně uplatňuje, zejména s ohledem na parazitismus. Protože parazitické organismy často obývají více hostitelů během životního cyklu, evoluční biolog Ernst Mayr uvedl, že vnitřní paraziti existující v různých hostitelích demonstrují allopatrii, nikoli sympatrii. Dnes však mnoho biologů považuje parazity a jejich hostitele za sympatrické (viz příklady níže). Naopak zoolog Michael JD White považoval dvě populace za sympatrické, pokud bylo genetické křížení životaschopné v rámci překrývání stanovišť. To lze dále specifikovat jako sympatrii probíhající v rámci jednoho deme; to znamená, že rozmnožovací jedinci musí být schopni najít jeden druhého ve stejné populaci, aby byli sympatričtí.
Jiní zpochybňují schopnost sympatrie vést k úplné speciaci: donedávna ji mnozí badatelé považovali za neexistující a pochybovali, že by selekce sama o sobě mohla vytvořit nesourodé, ale ne geograficky oddělené druhy. V roce 2003 bioložka Karen McCoyová navrhla, že sympatrie může fungovat jako způsob speciace pouze tehdy, když „pravděpodobnost páření mezi dvěma jedinci závisí[í] [pouze] na jejich genotypech, [a geny jsou] rozptýleny v celém rozsahu populace během období rozmnožování.“ Cite error: Invalid tag;
invalid names, e.g. too many. Sympatická speciace v podstatě vyžaduje velmi silné síly přirozeného výběru, které působí na dědičné rysy, protože neexistuje žádná geografická izolace, která by pomohla v procesu štěpení. Přesto nedávný výzkum začal naznačovat, že sympatrická speciace není tak neobvyklá, jak se kdysi předpokládalo.
Různé způsoby speciace
Nedostatek geografického omezení v izolaci sympatrických populací znamená, že nově vznikající druhy se vyhýbají křížení prostřednictvím jiných mechanismů. Než je speciace dokončena, dvě rozdílné populace mohou stále produkovat životaschopné potomky. Jak postupuje speciace, jsou vybírány izolační mechanismy – jako je gametická inkompatibilita, která znemožňuje oplodnění vajíčka – aby se zvýšilo reprodukční rozdělení mezi oběma populacemi.
Sympatrické skupiny často vykazují větší schopnost rozlišovat mezi vlastním druhem a jinými blízce příbuznými druhy než alopatrické skupiny. To je prokázáno při studiu hybridních zón. Je to také patrné na rozdílech v úrovni prezygotické izolace (faktory, které brání vzniku životaschopné zygoty) jak u sympatrické, tak u alopatrické populace. Existují dvě hlavní teorie týkající se tohoto procesu: 1) diferenciální fúze, která naznačuje, že v sympatrii budou přetrvávat pouze populace se zvýšenou schopností rozlišovat mezi druhy, a 2) vytěsnění charakteru, což znamená, že rozlišovací vlastnosti budou zesíleny v oblastech, kde se druhy vyskytují společně, aby se usnadnila diskriminace.
Posilování je proces, kterým přirozený výběr posiluje reprodukční izolaci. V sympatrii zesílení zvyšuje diskriminaci druhů a sexuální adaptaci, aby se zabránilo maladaptivní hybridizaci a podpořila speciace. Pokud jsou hybridní potomci buď sterilní nebo méně zdatní než nehybybridní potomci, bude vybráno páření mezi příslušníky dvou různých druhů. Přirozený výběr snižuje pravděpodobnost takové hybridizace výběrem pro schopnost identifikovat partnery vlastního druhu od partnerů jiného druhu.
Posun reprodukčního charakteru
Odchylka reprodukčního charakteru posiluje reprodukční bariéry mezi sympatrickými druhy tím, že podporuje rozdílnost znaků, které jsou pro reprodukci klíčové. Odchylka se často odlišuje asortativním pářením mezi jedinci obou druhů. Cite error: Invalid tag;
invalid names, e.too many Odchylka signálů páření u dvou druhů například omezí hybridizaci tím, že sníží schopnost jedince identifikovat jedince druhého druhu jako potenciálního partnera. Podpora hypotézy o posunu reprodukčního charakteru vychází z pozorování sympatrických druhů v překrývajících se stanovištích v přírodě. Zvýšená prezygotická izolace, která je spojena s posunutím reprodukčního charakteru, byla pozorována u cikád rodu Magicicada, ryb trnitých a kvetoucích rostlin rodu Phlox.
Alternativním vysvětlením pro diskriminaci druhů v sympatrii je diferenciální fúze. Tato hypotéza uvádí, že z mnoha druhů, které spolu historicky přišly do styku, jsou jedinými druhy, které přetrvávají v sympatrii (a tudíž jsou k vidění i dnes), druhy se silnou diskriminací při páření. Na druhé straně se předpokládá, že druhy postrádající silnou diskriminaci při páření se při kontaktu spojily a vytvořily jeden odlišný druh.
Diferenciální fúze je méně uznávaná než vytěsnění znaků a několik jejích důsledků je vyvráceno experimentálními důkazy. Například diferenciální fúze znamená větší postzygotickou izolaci mezi sympatrickými druhy, protože to funguje jako prevence fúze mezi druhy. Nicméně Coyne a Orr našli stejnou úroveň postzygotické izolace mezi sympatrickými a allopatrickými páry druhů v blízce příbuzné Drosophile. Nicméně diferenciální fúze zůstává možným, i když ne úplným, přispěvatelem k diskriminaci druhů. Citační chyba: Neplatná značka;
neplatné názvy, např. příliš mnoho
Sympatrie je stále více doložena v současném výzkumu. Kvůli tomu sympatrická speciace – která byla kdysi velmi diskutována mezi výzkumníky – postupně získává důvěryhodnost jako životaschopná forma speciace.
Několik odlišných druhů kosatek (Orcinus orca), které se vyznačují řadou morfologických a behaviorálních rozdílů, žije v sympatriích v celém severním Atlantiku, severním Pacifiku a Antarktickém oceánu. V severním Pacifiku tři velrybí linie – nazývané „přechodné“, „rezidentní“ a „offshore“ – prokazují částečnou sympatrii, kdy se cesty prolínají s relativní frekvencí. Výsledky nedávných genetických analýz pomocí mtDNA ukazují, že je to způsobeno sekundárním kontaktem, při němž se tyto tři druhy setkaly po obousměrné migraci „offshore“ a „rezidentních“ velryb mezi severním Atlantikem a severním Pacifikem. Částečná sympatrie u těchto velryb tedy není výsledkem speciace. Populace kosatek, které se skládají ze všech tří typů, byly navíc zdokumentovány v Atlantiku, což dokazuje, že mezi nimi dochází ke křížení. Sekundární kontakt tedy ne vždy vede k úplné reprodukční izolaci, jak se často předpovídalo.
kukačka skvrnitá a straka: parazitismus plodů
Parazitická kukačka skvrnitá (Clamator glandarius) a její hostitel straka, oba původem z jižní Evropy, jsou zcela sympatrické druhy. Délka jejich sympatrií se však liší podle lokality. Například kukačka skvrnitá a její hostitelé straka v Hoya de Gaudix v jižním Španělsku žijí v sympatriích od počátku 60. let, zatímco druhy v jiných lokalitách se sympatrickými staly později.