Samice zpěvných ptáků používají samčí píseň jako pokyn k rozpoznání druhu během výběru partnera a samci získávají tyto písně od lektora v raném věku. Oba procesy vyžadují diskriminaci konspecific od heterospecifické písně.
Prvky ptačího zpěvu, jako je zde zobrazená slabika Swamp Sparrow (Melospiza melodia), mají jedinečné spektrální a časové vlastnosti. Sluchové neurony jsou laděny pro spektrální a časové rysy přítomné v konpecifických písních.
Konspecifická písňová preference je schopnost, kterou zpěvní ptáci vyžadují k odlišení konspecifické písně od heterospecifické písně, aby si samice mohly vybrat vhodného partnera a mladí samci si mohli vybrat vhodného učitele písně během hlasového učení. Výzkumníci studující vrabce bažinného (Melospiza melodia) prokázali, že mladí ptáci se rodí s touto schopností, protože juvenilní samci vychovaní v akustické izolaci a cvičení s umělými nahrávkami se rozhodnou učit se pouze písně, které obsahují slabiky jejich vlastního druhu. Studie provedené v pozdějších životních stádiích ukazují, že konspecifická písňová preference je dále zdokonalována a posilována během vývoje jako funkce sociální zkušenosti. Vlastnosti selektivní odezvy neuronů ve sluchové dráze zpěvných ptáků byly navrženy jako mechanismus zodpovědný za vrozené i získané složky této preference.
Mechanismus odpovědný za schopnost rozlišovat typy písní nebyl dosud plně popsán výzkumníky v oblasti neuroetologie, ale bylo prokázáno, že nejméně pět různých struktur v rámci sluchové dráhy obsahuje neurony, které přednostně reagují na konpecifický zpěv. Struktura neuronových sítí, morfologie neuronů a komplement receptorů a iontových kanálů pre-synaptických spojení způsobují, že některé neurony reagují maximálně na určitou frekvenci stimulu, fázi, amplitudu nebo časový vzor, a to je známo jako spektrálně-časové ladění. Těsné spektrálně-časové ladění v sluchové dráze poskytuje centrálnímu nervovému systému zpěvných ptáků schopnost rozlišovat mezi konpecifickým a heterospecifickým zpěvem. Ladicí charakteristiky sluchových neuronů byly nejlépe popsány u Zebra Finche (Taeniopygia guttata), Canary (Serinus canaria), European Starling (Sturnus vulgaris) a Barn Owl (Tyto alba).
Učební a motorické dráhy
Konvenční písňový systém zpěvných ptáků má dvě části: přední mozkovou dráhu (AFP) zapojenou do učení písní a zadní přední mozkovou dráhu neboli „písňovou motorickou dráhu“ (PFP/SMP) zapojenou do tvorby písní. Obě tyto sestupné dráhy obsahují neurony, které reagují na konpecifickou píseň. Ženské kanárky ztratily schopnost rozlišovat mezi konpecifickou a heterospecifickou písní po bilaterálních lézích na vysokém hlasovém centru HVC, jádru, které se nachází na vrcholu obou drah. U samců však většina písňových systémových neuronů reaguje maximálně na zvuk vlastní písně ptáka, dokonce více než na písničku lektora nebo jinou konpecifickou píseň. U HVC neurony přecházejí od nejlepší odpovědi na doučovací píseň (35-69 dní po vylíhnutí) k nejlepší odpovědi na vlastní píseň ptáka (>70 dní po vylíhnutí). Písňové preference neuronů v těchto drahách jsou důležité pro sensorimotoriku
Systém ptačí písně zahrnuje zvukovou dráhu naladěnou na náročné zvuky.
Ptačí vlasové buňky byly rozsáhle studovány v hlemýždi sovy stodolní a nyní je známo, že jak morfologická struktura papily vlasových buněk, tak iontové kanály, které charakterizují membrány vlasových buněk, propůjčují vlastnosti spektrálního ladění. Kanály K+ závislé na Ca2+ jsou produkovány jako splice variant genu cSlo a různé izoformy způsobují, že vlasová buňka přednostně reaguje na různé rezonanční frekvence. Rozdíly specifické pro jednotlivé druhy v izoformách cSlo vlasových buněčných membrán proto mohou hrát roli v diskriminaci konpecifických a heterospecifických tónů u zpěvných ptáků.
Studie na Zebře Finchové ukázaly, že jádra v sluchovém thalamu, dva kroky vzhůru od hlemýždě, pasivně nepřenášejí vstupy z periferních smyslových struktur do vyšších struktur předního mozku. Thalamická jádra vykazují různé vzorce genové exprese v reakci na různé podněty, které je zapojují do procesu akustické diskriminace. Neurony v nucleus ovoidalis (Ov) mají vnímavá pole, která jsou naladěna tak, aby reagovala na specifickou kombinaci spektrálních a časových rysů přítomných v slabikách nápadné písně. Stimulus-selektivní ladění je určeno receptorovými proteiny a iontovými kanály charakterizujícími synapse těchto neuronů. Neurony mohou selektivně reagovat na časové rozdíly mezi písněmi (např. délku slabik nebo délku intervalu slabik), pokud jsou postsynaptické buď na rychle-uvolňující (ionotropní) nebo pomalu-uvolňující (metabotropní) glutamátové receptory.
Silné konpecificko-selektivní reakce byly nejuceleněji prokázány u neuronů struktur vyšších úrovní sluchového systému: Kaudomediální neostriatum (NCM), sluchový subfield příjemce thalamu (pole L: L1, L2a, L2b, L3) a kaudální mesopallium (CM: CMM a CLM).
V European Starlings se neurony v NCM navyknou na určitý podnět a „zapamatují“ si individuální charakteristiky písní, kterým byl pták vystaven. To naznačuje, že NCM funguje při individuálním rozpoznávání prostřednictvím strategického náboru N-Methyl-D-aspartátových receptorů (NMDAR) do synapsí, které přijímají opakované vzorce excitace. Ve skutečnosti jsou NMDAR považovány za jednotku široce zodpovědnou za synaptickou paměť v centrálním nervovém systému. NMDAR v NCM neuronech by proto mohly být přesvědčivým cílem pro výběr, když písnička funguje v diskriminaci mezi konspecifickými písněmi, pro sousedské rozpoznávání a teritoriální obranu, ale NCM pravděpodobně nebude hrát roli v diskriminaci konspecifických písní z heterospecifických písní.
U samců Zebra Finches neurony v poli L a CM nevykazují preferenci pro různé typy konpecifických písní (na rozdíl od neuronů v NCM a těch, které se účastní AFP a SMP). Neurony v poli L a CM nerozlišují mezi doučovací písní, ptačí vlastní písní nebo individuálními konpecifickami. Místo toho prokazují preferenci konpecifické písně vyššího řádu před heterospecifickou písní nebo jinými typy zvuku. Když jsou samci a samice European Starlings trénováni k rozpoznání konpecifické písně, dochází k přidružené změně v odezvě CMM neuronů a samice Zebra Finches zažívají sníženou schopnost rozlišovat mezi konpecifickou a heterospecifickou písní po lézích v oblasti. Nicméně neurony CMM u samic také vykazují zvýšenou aktivaci v reakci na otcovu píseň oproti nové konpecifické písni, což dokazuje, že toto jádro se také podílí na určité selektivitě mezi konpecifickými písněmi u samic.
Neurony ve Fieldu L i CM mají sofistikované filtrační vlastnosti, selektivní jak pro spektrálně-časové modulace, tak pro fázové vztahy konpecifických písní. Různé neurony jsou navíc selektivní pro různé vlastnosti slabik a písní. Ve Fieldu L mají neurony jednu ze čtyř různých ladicích strategií – jsou buď pevně naladěny na určitou frekvenci, nebo jsou citlivé na frekvenční hrany, frekvenční výkyvy nebo kombinované frekvence. Jsou-li vystaveny přirozené písni jako podnětu, reagují různé soubory těchto neuronů na různé složky zvuku a společně demonstrují schopnost provádět citlivou diskriminaci mezi konpecifickými a heterospecifickými typy slabik. Stejně jako v nucleus ovoidalis, jsou spektrálně-časové filtrační vlastnosti neuronů Fieldu L a CM funkcí konkrétních iontových kanálů a receptorových proteinů, které řídí jejich synaptickou dynamiku. Komplexní a sofistikované ladění těchto center vyššího řádu pro konpecifické zvuky se může opírat o integrované vstupy z celé vzestupné zvukové dráhy, od vlasových buněk přes thalamus a přední mozek, ale tuto náročnou syntetickou otázku je třeba ještě prozkoumat.
V evolučním kontextu jsou pro rozpoznávání druhů důležité nervové mechanismy konpecifické písňové preference ve sluchové dráze. Poznávací znaky druhů hrají ústřední roli při vzniku i udržování reprodukční izolace. Sdílený nervový mechanismus konpecifické písňové preference má navíc důsledky pro kovoluci mužské písňové a ženské preference, což může pomoci vysvětlit dramatickou rozmanitost písňových fenotypů u existujících zpěvných ptáků<.
Druhy • Cline • Chronospecies • Speciace
Allopatric • Peripatric • Parapatric • Sympatric • Polyploidy • Paleopolyploidy
Sexuální výběr • Assortativní páření • Punctuated equilibrium
Hybrid • Prstenec • Haldaneovo pravidlo