GTPáza

GTPázy jsou velká skupina enzymů, které se mohou vázat a hydrolyzovat GTP. GTP vázání a hydrolýza probíhá ve vysoce konzervované G doméně společné všem GTPázám. GTPázy hrají důležitou roli v:

Hydrolýza γ fosfátu GTP údajně probíhá mechanismem SN2 (viz nukleofilní substituce) přes pentavalentní mezistav v závislosti na Mg2+.

Regulační GTPázy, nazývané také superrodina GTPázy, jsou GTPázy používané pro regulaci dalších biochemických procesů. Nejvýznamnější mezi regulačními GTPázami jsou G proteiny.

Všechny regulační GTPázy mají společný mechanismus, který jim umožňuje zapínat a vypínat signálový transdukční řetězec. Vhození spínače se provádí jednosměrnou změnou GTPázy z aktivní, GTP vázané formy na neaktivní, GDP vázanou formu hydrolýzou GTP prostřednictvím vnitřní aktivity GTPázy, čímž se GTPáza efektivně vypíná. Tato reakce je iniciována GTPázou aktivujícími proteiny (GAPs), přicházejícími z jiné signálové transdukční dráhy. Může být revertována (opětovným zapnutím GTPázy) Guaninovými nukleotidovými výměnnými faktory (GEF), které způsobují, že se GDP odděluje od GTPázy, což vede k jeho spojení s novým GTP. Tím se cyklus uzavírá do aktivního stavu GTPázy; nevratná hydrolýza GTP na GDP nutí cyklus běžet pouze jedním směrem. Pouze aktivní stav GTPázy může přenášet signál do reakčního řetězce.

Účinnost přenosu signálu přes GTPázu závisí na poměru aktivní a neaktivní GTPázy. To se rovná:

kde kdiss.GDP je disociační konstanta HDP a kcat.GTP je hydrolyzační konstanta GTP pro specifickou GTPázu. Obě konstanty mohou být modifikovány speciálními regulačními proteiny.
Množství aktivní GTPázy může být změněno několika způsoby :

Kombinací různých α, β a γ podjednotek lze produkovat velké množství (>1000) G proteinů.
Pro GTP není nutné HDP.

Aktivační cyklus heterotrimerických G proteinů

V základním stavu jsou komplex Gα-GDP-Gβγ a receptor, který jej může aktivovat, odděleně spojeny s membránou. Při aktivaci receptoru se receptor stává vysoce afinní ke komplexu G proteinu. Při vazbě s komplexem se GDP odděluje od komplexu; volný komplex má vysokou afinitu k GTP. Při vazbě GTP se Gα-GTP i Gβγ oddělují jak od receptoru, tak od sebe navzájem. V závislosti na životnosti aktivního stavu receptoru může tímto způsobem aktivovat více G proteinů.
Gα-GTP i Gβγ nyní mohou aktivovat oddělené efektorové molekuly a aktivovat je, a tak vysílat signál dále v řetězci signální reakce. Jakmile vnitřní aktivita GTPázy α jednotky hydrolyzuje GTP na GDP, obě části se mohou znovu spojit do původního, neaktivního stavu. Rychlost hydrolyzační reakce funguje jako vnitřní hodiny pro délku signálu.

Doporučujeme:  Etické principy psychologů a kodex chování - Americká psychologická asociace

Superrodina Ras GTPase

Tyto GTPázy hrají důležitou roli při iniciaci, elongaci a ukončení proteinové biosyntézy.

Viz částice pro rozpoznávání signálu (SRP).