Hlavonožci (řecky množné číslo Κεφαλόποδα (kephalópoda); „hlava-nohy“) jsou měkkýši třídy Cephalopoda charakterizovaní oboustrannou symetrií těla, prominentní hlavou a modifikací nohy měkkýše, svalnatého hydrostatu, do podoby paží nebo chapadel. Teuthologie, obor malakologie, je studium hlavonožců.
Třída obsahuje dvě existující podtřídy. V Coleoidea byla lastura měkkýše internalizována nebo se nevyskytuje; tato podtřída zahrnuje chobotnice, olihně a sépii. V Nautiloidea zůstává lastura; tato podtřída zahrnuje nautily. Bylo identifikováno asi 786 různých žijících druhů hlavonožců. Dva důležité vyhynulé taxony jsou Ammonoidea, amonity a Belemnoidea, belemnity.
Čelopodi se vyskytují ve všech oceánech Země, ve všech hloubkách. Žádný z nich nesnese sladkou vodu, ale několik druhů snáší více či méně brakickou vodu.
Existuje asi 800 žijících druhů hlavonožců, i když jsou stále popisovány nové druhy. Odhaduje se, že bylo popsáno asi 11 000 vyhynulých taxonů, i když povaha hlavonožců s měkkým tělem znamená, že nejsou snadno zkamenělí.
Hlavonožci zaujímají většinu hloubky oceánu, od hydrotermálních průduchů až po mořskou hladinu. Jejich rozmanitost je největší v blízkosti rovníku (~40sp zachycených v sítích při 11°N studií rozmanitosti) a klesá směrem k pólům (~5 druhů zachycených při 60°N).:11
Chobotnice otevírající nádobu se šroubovacím uzávěrem
Nervový systém a chování
Hlavonožci jsou obecně považováni za nejinteligentnější z bezobratlých a mají dobře vyvinuté smysly a velké mozky; větší než mozky plžů nebo mlžů. Nervový systém hlavonožců je nejsložitější z bezobratlých,[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] a jejich mozek k tělesné hmotnosti spadá mezi teplokrevné a chladnokrevné obratlovce.:14 Obří nervová vlákna pláště hlavonožců jsou oblíbeným experimentálním materiálem neurofyziologů po mnoho let; jejich velký průměr (kvůli nedostatku myelinizace) usnadňuje jejich studium.
Členovci jsou společenští tvorové, když jsou izolováni od svého vlastního druhu, začnou se pást s rybami.
Někteří hlavonožci jsou schopni uletět vzdálenost až 50 m. I když organismy nejsou příliš aerodynamické, dosahují těchto poměrně působivých vzdáleností pomocí tryskového pohonu; voda je z trychtýře vytlačována i za letu organismu.
Hlavonožci mají pokročilé vidění, mohou detekovat gravitaci pomocí statocyst a mají celou řadu chemických smyslových orgánů.:34 Chobotnice používají svá chapadla k prozkoumání svého prostředí a mohou je použít pro vnímání hloubky.
Většina hlavonožců se spoléhá na zrak, aby odhalila dravce a kořist a komunikovala mezi sebou. V důsledku toho je zrak hlavonožců ostrý: cvičné experimenty ukázaly, že chobotnice obecná dokáže rozlišit jas, velikost, tvar a horizontální nebo vertikální orientaci objektů. Morfologická konstrukce dává hlavonožčím očím stejný výkon jako žralokům; jejich konstrukce se však liší, protože hlavonožcům chybí rohovka a mají stálezelenou sítnici. Oči hlavonožců jsou také citlivé na rovinu polarizace světla. Překvapivě ve světle jejich schopnosti měnit barvu je většina pravděpodobně barvoslepá – rozhodně jsou všechny chobotnice barvoslepé. Když se maskují, používají své chromatofory ke změně jasu a vzoru podle pozadí, které vidí, ale jejich schopnost přizpůsobit se specifické barvě pozadí pravděpodobně pochází z buněk, jako jsou iridophores a leucophores, které odrážejí světlo z prostředí. Důkazy o barevném vidění byly nalezeny pouze u jednoho druhu, Squid Sparkling Enope.
Primitivní oko nautilus funguje podobně jako dírková komora.
Na rozdíl od mnoha jiných hlavonožců nemají nautilové dobrý zrak; jejich oční struktura je vysoce vyvinutá, ale postrádá pevnou čočku. Mají jednoduchou „dírkovou“ čočku, kterou může procházet voda. Má se za to, že místo zraku zvíře používá čich jako primární smysl pro hledání potravy a také pro lokalizaci nebo identifikaci potenciálních partnerů.
Tento Broadclub Cuttlefish (Sepia latimanus) může přejít z maskovacích opálení a hnědé (nahoře) do žluté s tmavými odlesky (dole) za méně než sekundu.
Většina hlavonožců má chromatofory – tedy barevné pigmenty – které mohou použít v překvapivém množství módy. Někteří hlavonožci poskytují maskování svým pozadím, ale také bioluminismus, který svítí směrem dolů, aby zamaskoval jejich stíny před predátory, kteří se mohou skrývat pod nimi. Bioluminiscence může být také použita k nalákání kořisti a některé druhy používají barevné displeje, aby zapůsobily na partnery, vyplašily predátory nebo spolu dokonce komunikovaly. Není jisté, zda je bioluminiscence skutečně epiteliálního původu nebo zda se jedná o bakteriální produkci. Zbarvení se může měnit v milisekundách, jak se přizpůsobují svému prostředí, a pigmentové buňky jsou rozšiřitelné svalovou kontrakcí. Zbarvení je typicky výraznější u druhů žijících na pobřeží než u druhů žijících na otevřeném oceánu, jejichž funkce bývají omezeny na maskování rozbitím jejich obrysů.:2
Jednotlivá okysličená funkční jednotka z hemokyaninu chobotnice
Hlavonožci jsou jediní měkkýši s uzavřeným oběhovým systémem. Mají dvě žábrovitá srdce (také známá jako rozvětvená srdce), která přenášejí krev kapilárami žáber. Jediné systémové srdce pak pumpuje okysličenou krev do zbytku těla.
Jako většina měkkýšů, i hlavonožci používají k transportu kyslíku hemokyanin, protein obsahující měď, místo hemoglobinu. Výsledkem je, že jejich krev je při deoxygenaci bezbarvá a při vystavení vzduchu modrá.
Hlavonožci si vyměňují plyny s mořskou vodou tak, že vodu protlačují žábrami, které jsou připojeny ke střeše organismu.:488 Voda vstupuje do dutiny pláště na vnější straně žáber a při vstupu se dutina pláště uzavírá. Když se plášť stáhne, voda je protlačována žábrami, které leží mezi dutinou pláště a trychtýřem. Vytlačování vody trychtýřem může být použito k pohonu tryskového pohonu.Žábry jsou mnohem efektivnější než ostatní měkkýši a jsou připojeny k ventrálnímu povrchu dutiny pláště.
S velikostí žáber je zde kompromis týkající se životního stylu. Pro dosažení rychlých rychlostí musí být žábry malé – voda jimi projde rychle, když je potřeba energie, která kompenzuje jejich malou velikost. Nicméně organismy, které tráví většinu času pomalým pohybem po dně, přirozeně nepropouštějí příliš vody svou dutinou pro pohyb; mají tedy větší žábry a složité systémy, které zajišťují, že voda jim neustále proplachuje žábry, i když je organismus nehybný. Průtok vody je řízen kontrakcemi radiálních a cirikulárních svalů plášťové dutiny.
Jejich žábrové lamely jsou podepřeny chrupavčitým rámem.
Předpokládá se také, že se žábry podílejí na vylučování, přičemž NH4+ je vyměněn s K+ z mořské vody.
Chobotnice plavou po hlavě, ruce za sebou
Zatímco všichni hlavonožci se mohou pohybovat tryskovým pohonem, je to velmi energeticky náročný způsob cestování ve srovnání s ocasním pohonem, který používají ryby. Relativní účinnost tryskového pohonu se dále snižuje se zvyšující se velikostí zvířat. Od prvohor, kdy konkurence s rybami vytvářela prostředí, kde byl efektivní pohyb klíčový pro přežití, dostal tryskový pohon zadní roli, s ploutvemi a chapadly používanými k udržení stálé rychlosti. Stop-start pohyb, který trysky poskytují, je však nadále užitečný pro poskytování výbuchů vysoké rychlosti – v neposlední řadě při chytání kořisti nebo vyhýbání se predátorům. Ve skutečnosti to dělá z hlavonožců nejrychlejší mořské bezobratlé,:Předmluva a mohou předstihnout většinu ryb. Okysličená voda je odváděna do plášťové dutiny k žábrám a svalovou kontrakcí této dutiny je upotřebená voda vytlačována přes hyponom, vytvořený záhybem v plášti. Pohyb hlavonožců je obvykle pozpátku, protože voda je vytlačována dopředu přes hyponom, ale směr lze poněkud ovládat tím, že jej nasměrujeme různými směry.
Některé druhy chobotnic jsou také schopny chodit po mořském dně. Šilhavky a sépie se mohou pohybovat na krátké vzdálenosti v libovolném směru vlněním svalu kolem pláště.
Zatímco většina hlavonožců plave (tj. jsou neutrálně nadnášeni; ve skutečnosti je většina hlavonožců asi o 2-3% hustší než mořská voda), dosahují toho různými způsoby.
Některé, jako například Nautilus, umožňují plyn difundovat do mezery mezi pláštěm a skořápkou; jiné umožňují čistší vodě vytékat z ledvin a vytlačují z tělní dutiny hustší slanou vodu; jiné, jako některé ryby, hromadí oleje v játrech; a některé chobotnice mají želatinové tělo s lehčími ionty chloru nahrazujícími síran v tělesné chemii.
Sépie obecná
Samičky chobotnice rodu Argonauta vylučují speciální papírově tenké pouzdro na vajíčka, ve kterém přebývají, a to je lidově považováno za „skořápku“, i když není připevněna k tělu zvířete.
Největší skupina hlavonožců s krunýři, amonitů, vyhynula, ale jejich krunýře jsou v některých oblastech velmi časté jako fosilie.
Kalmar obrovský nalezený v Logy Bay v Newfoundlandu v roce 1873. Dvě dlouhá krmná chapadla jsou viditelná na krajní levé a pravé straně.
Sépie a oliheň mají kolem tlamy pět párů svalnatých přívěsků. Delší dva páry, nazývané chapadla, se aktivně podílejí na odchytu kořisti;:225 mohou se rychle prodloužit (za pouhých 15 milisekund:225). U obřích olihní mohou dosáhnout délky 8 metrů. Mohou končit rozšířením na tyč pokrytou přísavkou.:225 Kratší čtyři páry jsou označovány jako paže a podílejí se na držení a manipulaci s chyceným organismem.:225 I oni mají přísavky, na straně nejblíže k tlamě; ty pomáhají udržet kořist.:226
Chapadlo se skládá ze silné centrální nervové šňůry (která musí být silná, aby bylo možné každé přísavky ovládat samostatně) obklopené kruhovými a radiálními svaly. Protože objem chapadla zůstává konstantní, zmenšení kruhových svalů zmenšuje vřetenní kost a umožňuje rychlé zvětšení délky. Typicky 70% prodloužení je dosaženo zmenšením šířky o 23%.:227
Velikost chapadla souvisí s velikostí dutiny ústní; větší, silnější chapadla mohou kořist udržet, protože jsou od ní odebírána malá sousta; u početnějších, menších chapadel je kořist polykána celá, takže ústní dutina musí být větší.
Všichni hlavonožci mají dvoudílný zobák;:7 většina, ale ne všichni mají radulu.:7
Živí se tím, že chytají kořist svými chapadly, přitahují si ji k ústům a koušou do velikosti kousnutí. Mají odpornou směs toxických trávicích šťáv, z nichž některé jsou vyrobeny symbiotickými řasami, které plivou na svou kořist do úst, ze slinných žláz; tím oddělují maso své kořisti od kosti nebo krunýře. Slinná žláza má na konci malý zub, který může být vpíchnut do organismu, aby ji strávil zevnitř.
Samotná trávicí žláza je poměrně krátká. Má čtyři prvky, přičemž potrava prochází plodinou, žaludkem a slepým střevem před vstupem do střeva. Většina trávení, stejně jako vstřebávání živin, probíhá v trávicí žláze, někdy nazývané játra. Živiny a odpadní materiály jsou vyměňovány mezi střevem a trávicí žlázou prostřednictvím dvojice spojů spojujících žlázu se spojením žaludku a slepého střeva. Buňky v trávicí žláze přímo uvolňují pigmentované exkreční chemikálie do lumen střeva, které jsou pak vázány hlenem procházejícím řitním otvorem jako dlouhé tmavé řetězce, vyvržené za pomoci vydechované vody z nálevky.
Reprodukce a životní cyklus
Samice Argonauta argo s vajíčkem a vejci
Až na několik výjimek žije Coleoidea krátkým životem s rychlým růstem. Většina energie získané z jejich potravy se používá k růstu. Penis u většiny samců Coleoidea je dlouhý a svalnatý konec gonoduktu, který se používá k přenosu spermatoforů do modifikované paže zvané hektotylus. Ten se zase používá k přenosu spermatoforů k samici. U druhů, kde hektotylus chybí, je penis dlouhý a schopný přesahovat dutinu pláště a přenáší spermatofory přímo k samici. Mají tendenci k semelparózní strategii rozmnožování; nakladou mnoho malých vajíček do jedné partie a následně uhynou. Nautiloidea se naopak drží iteroparity; v každé partii vyprodukují několik velkých vajíček a žijí dlouho.
Vnější pohlavní znaky u hlavonožců chybí. Takže hlavonožci používají barevnou komunikaci. Dvořící se samec se přiblíží k pravděpodobně vypadajícímu protějšímu číslu blýskajícímu svými nejjasnějšími barvami, často v rozvlněných displejích. Pokud je druhý hlavonožec samice a je vnímavý, jeho kůže změní barvu, aby zbledla, a dojde k páření. Pokud druhý hlavonožec zůstane jasně zbarvený, je to bráno jako varování.
Samec má paži nesoucí spermie, známou jako hektotylní paže, kterou oplodní samici. U mnoha hlavonožců dochází k páření hlavou k hlavě a samec může jednoduše přenést spermie na samici. Jiní mohou paži nesoucí spermie oddělit a nechat ji připevněnou k samici. V papírové loděnce tato paže zůstává aktivní a kroutí se po nějakou dobu, což zoology, kteří ji objevili, přimělo k závěru, že se jedná o nějakého červovitého parazita. Byl mu řádně dán rodový název Hectocotylus, který vydržel nějakou dobu, než byla chyba odhalena.
Vajíčka mohou být nakladena, samice pro ně buď vytvoří úkryt jako v papírové loděnce, nebo je nakladou pod kameny a provzdušňují je, dokud se nevylíhnou. Často jsou však vajíčka ponechána svému osudu, jako například u olihní, které nakladou párkovité svazky vajec v puklinách nebo příležitostně na mořské dno. Sépie nakladou vajíčka odděleně v pouzdrech a připevní je na korálové nebo řasové listy.
Kmenonožci jsou příležitostně dlouhověcí, zejména v hlubinných nebo polárních formách, ale většina skupiny žije rychle a umírají mladí, rychle dospívají do dospělosti. Někteří mohou denně získat až 12% své tělesné hmotnosti. Většina z nich žije jeden až dva roky, rozmnožuje se a krátce poté umírá.
Trychtýř hlavonožců se vyvíjí na temeni hlavy, zatímco ústa se vyvíjí na protějším povrchu.:86
U Nautilu a potažmo i u jiných hlavonožců se chapadla a paže vyvíjejí od chodidla, nikoli od hlavy. Raná embryologická stádia připomínají pradávné plže a existující monoplakophoru.
Třída se vyvinula během pozdního kambria a během ordovického období prošla tepy diverzifikace, aby se stala různorodou a dominantní v Paleozoickém a druhohorním moři. Malé skořápkovité fosilie jako Tommotia byly kdysi interpretovány jako raní hlavonožci, ale dnes jsou tyto drobné fosilie uznávány jako skleroté větších živočichů a nejstarší akceptovaní hlavonožci se datují do pozdního kambrijského období.[pozn. 1] Během kambria jsou hlavonožci nejběžnější v mělkých příbřežních prostředích, ale byli nalezeni i v hlubších vodách. Předpokládalo se, že hlavonožci „nepochybně“ vznikli uvnitř kladu tryblidiid monoplacophoran. Genetické studie však naznačují, že jsou více bazální, tvoří sesterskou skupinu k scaphopoda, ale jinak bazální ke všem ostatním hlavním třídám měkkýšů. Vnitřní fylogeneze měkkýšů je však široce otevřená interpretaci – viz Mollusca#Phylogeny.
Fosilní ortodoxní nautiloid z Ordoviku z Kentucky; vnitřní forma zachycující siphuncle a napůl vyplněné kamery, obě obalené.
Předpokládá se, že se hlavonožci vyvinuli z předka podobného monoplakophoranu se zakřivenou, zužující se skořápkou a že jsou blízce příbuzní s plži (hlemýždi). Vývoj sifníka umožnil, aby se jejich skořápky naplnily plynem (tedy nadnášely), aby je podpíral a udržel skořápky ve vzpřímené poloze, zatímco se zvíře plazilo po podlaze, a oddělil pravé hlavonožce od domnělých předků, jako byl Knightoconus, kterému chyběl sifíček. Negativní vztlak (tj. schopnost plavat) přišel později, následovalo plavání v Plectroneocerida a nakonec tryskový pohon u odvozených hlavonožců.
Protože se však komorované skořápky nacházejí v řadě měkkýšů – monoplakophora a plži stejně jako hlavonožci – je siflík nezbytný k tomu, aby se fosilní skořápka přesvědčivě spojila s hlavonožcem. Nejstarší takové skořápky nemají jizvy na svalech, které by se očekávaly, pokud by skutečně měly monoplakopronovou afinitu.
Nejstarší řád hlavonožců, který se objevil, byl Ellesmerocerida, což byly poměrně malé organismy; jejich schránky byly mírně zakřivené a vnitřní komory byly těsně od sebe. Siphuncle pronikal do septy otvory podobnými menisku. Raní hlavonožci si opatřili ulity, které si nedokázaly poradit s tlakem hluboké vody. Uprostřed Tremadoku byly tyto doplněny většími schránkami o délce kolem 20 cm; tyto větší formy zahrnovaly rovné a stočené schránky a spadají do řádů Endocerida (s širokými siphuncles) a Tarphycerida (s úzkými siphuncles).
Uprostřed ordoviku jsou tyto řády spojeny s Orthoceridy, jejichž komory jsou malé a kulovité, a Lituitidy, jejichž siphuncles jsou tenké. Během této doby se objevují také Oncoceridi; jsou omezeni na mělkou vodu a mají krátké lastury, které obklopují žaludek. Uprostřed ordoviku spatřili první hlavonožce s dostatečně silnou septou, aby se vyrovnali s tlaky spojenými s hlubší vodou, a mohli obývat hloubky větší než 100-200 m. Širokosemenné Actinoceridy a Discoceridy se objevily během darriwilianismu. Směr svinování by se ukázal být klíčovým pro budoucí úspěch rodů; endogastrické svinování by umožnilo dosáhnout velkých rozměrů pouze s rovnou skořápkou, zatímco exogastrické svinování – zpočátku spíše vzácné – umožnilo rozvinout spirály známé z fosilního záznamu, s jejich odpovídající velkou velikostí a rozmanitostí. (Endogastrické znamená, že špička svinuté skořápky směřuje stejným směrem jako trychtýř; exogastrické skořápky se svinují opačným směrem, což umožňuje, aby trychtýř byl nasměrován dozadu pod skořápku.)
Raní hlavonožci byli pravděpodobně predátory v blízkosti vrcholu potravního řetězce.
Amonitický amonoid s komorou těla chybí, ukazuje septal povrch (zejména v pravém) s jeho zvlněné laloky a sedla.
Starověcí (kohorta Belemnoidea) a moderní (kohorta Neocoleoidea) kolooidi, stejně jako amonoidi, se všichni odchýlili od vnějšího pláště nautiloida během střední paleozoické éry, před 450 až 300 miliony let,[nutná verifikace], i když koaloidi mohou být polyfyletičtí.:289 Na rozdíl od většiny moderních hlavonožců, většina starověkých odrůd měla ochranné schránky. Tyto schránky byly zprvu kuželovité, ale později se vyvinuly do zakřivených tvarů nautiloidů, jaké lze pozorovat u moderních druhů nautilus.
Má se za to, že konkurenční tlak ryb vytlačil formy s krunýři do hlubší vody, což vytvořilo evoluční tlak směrem ke ztrátě schránek a dalo vzniknout moderním koaloidům, což byla změna, která vedla k větším metabolickým nákladům spojeným se ztrátou vztlaku, ale která jim umožnila znovu osídlit mělké vody.:36 Nicméně, někteří přímí nautiloidi se vyvinuli do belemnitů, z nichž někteří se vyvinuli do olihní a sépií.[nutná verifikace] Ztráta lastury mohla být také důsledkem evolučního tlaku na zvýšení manévrovatelnosti, což mělo za následek zvyk více podobný rybám.:289 Tento tlak se mohl zvýšit v důsledku zvýšené složitosti ryb v pozdním Palaeozoiku, což zvýšilo konkurenční tlak.:289 Vnitřní lastury stále existují v mnoha živých skupinách hlavonožců bez lastury, ale většina skutečně vyloupaných hlavonožců, jako například amonitů, vyhynula na konci křídy.
Chapadla předků hlavonožců se vyvinula z nohou měkkýše; předpokládá se, že předkové měli pět párů chapadel, která obklopovala ústa. Orgány detekující pach se vyvinuly velmi brzy v rodokmenu hlavonožců.
Nejstarší hlavonožci[pozn. 2], jako Nautilus a někteří koaloidi, se zdáli být schopni pohánět se dopředu tím, že nasměrují svůj tryskový paprsek dozadu.:289 Protože měli vnější plášť, nebyli by schopni generovat svůj tryskový paprsek tím, že by stáhli svůj plášť, takže museli použít alternativní metody: například stažení svých trychtýřů nebo pohyb hlavy dovnitř a ven z komory.:289
Chambered Nautilus (Nautilus pompilius)
Sépie obecná (Sepia officinalis)
Bobtail obecný (Sepiola atlantica)
Oliheň obecná (Loligo vulgaris)
Chobotnice obecná (Octopus vulgaris)
Ostatní klasifikace se liší především v tom, jak spolu jednotlivé příkazy dekapod souvisejí a zda by se mělo jednat o příkazy nebo rodiny.
Ševyrev (2005) navrhl rozdělení do osmi podtříd, většinou zahrnujících rozmanitější a početnější fosilní formy.
Cephalopoda Cuvier 1795
Pyritizovaná fosilie Vampyronassa rhodanica, vampyromorfie z dolnokallovské (kallovské před miliony let )
Jiný nedávný systém dělí všechny hlavonožce na dva klady. Jeden zahrnuje nautily a většinu fosilních nautiloidů. Druhý klad (Neocephalopoda nebo Angusteradulata) má blíže k moderním coleoidům a zahrnuje belemnoidy, ammonoidy a mnoho čeledí orthoceridů. Existují také hlavonožci kmenových skupin tradičních Ellesmeroceridů, kteří nepatří do žádného z kladů
Koeloidy mohou představovat polyfyletickou skupinu.:289
Komplexní přehled paleozoických hlavonožců: Barskov, I.S., M.S. Boiko, V.A. Konovalova, T.B. Leonova & S.V. Nikolaeva (2008). Hlavonožci v mořských ekosystémech paleozoika. Paleontological Journal 42: 1167-1284.