Kanalizace (genetika)

Normy reakce pro dva genotypy. Genotyp B vykazuje silně bimodální rozložení, které ukazuje na diferenciaci do různých fenotypů. Každý fenotyp je pufrován vůči variabilitě prostředí – je kanalizován.

Kanalizace (nebo kanalizace) je měřítkem schopnosti populace produkovat stejný fenotyp bez ohledu na variabilitu prostředí nebo genotypu. Jinými slovy znamená robustnost. Termín kanalizace zavedl C. H. Waddington, který jím vystihl skutečnost, že „vývojové reakce, k nimž dochází u organismů podrobených přírodnímu výběru…, jsou upraveny tak, aby vedly k jednomu určitému konečnému výsledku bez ohledu na drobné odchylky podmínek v průběhu reakce“. Toto slovo použil spíše než robustnost, aby vzal v úvahu, že biologické systémy nejsou robustní zcela stejným způsobem jako například systémy uměle vytvořené.

Biologická robustnost neboli kanalizace vzniká, když jsou vývojové cesty formovány evolucí. Waddington představil epigenetickou krajinu, v níž se stav organismu během vývoje „valí z kopce“. V této metafoře je kanalizovaný znak znázorněn jako údolí ohraničené vysokými hřebeny, které bezpečně vedou fenotyp k jeho „osudu“. Waddington tvrdil, že v epigenetické krajině se během evoluce vytvářejí kanály a že tato heuristika je užitečná pro pochopení jedinečných vlastností biologické robustnosti.

Waddington použil koncept kanalizace k vysvětlení svých experimentů s genetickou asimilací. Při těchto pokusech vystavil kukly drozofily tepelnému šoku. Toto narušení prostředí způsobilo, že se u některých mušek vyvinul fenotyp bez příčných žil. Následně provedl selekci na bezpříčně žilnaté mouchy. Nakonec se fenotyp bez příčných žilek objevil i bez tepelného šoku. Tímto procesem genetické asimilace se environmentálně indukovaný fenotyp stal dědičným. Waddington to vysvětlil jako vznik nového kanálu v epigenetické krajině.

Toto pozorování genetické asimilace je však možné vysvětlit pouze pomocí kvantitativní genetiky a prahového modelu bez odkazu na koncept kanalizace. Teoretické modely, které zahrnují komplexní mapu genotyp-fenotyp, však nalezly důkazy o evoluci fenotypové robustnosti, která přispívá ke genetické asimilaci, i když se selekce týká pouze vývojové stability, a ne konkrétního fenotypu, a proto se modely kvantitativní genetiky nepoužijí. Tyto studie naznačují, že heuristika kanalizace může být stále užitečná, kromě jednoduššího pojetí robustnosti.

Doporučujeme:  George Kingsley Zipf

Kvantifikace kanalizace ani robustnosti není jednoduchá: vždy je nutné specifikovat, který znak je kanalizovaný/odolný vůči jakým poruchám. Například poruchy mohou pocházet buď z prostředí, nebo z mutací. Předpokládá se, že různé perturbace mají kongruentní účinky na vývoj probíhající v epigenetické krajině. To však může záviset na molekulárním mechanismu, který je za odolnost zodpovědný, a může se v různých případech lišit.

Metafora kanalizace naznačuje, že fenotypy jsou velmi odolné vůči malým poruchám, při nichž vývoj neopustí kanál a rychle se vrací zpět dolů, přičemž konečný výsledek vývoje je ovlivněn jen málo. Avšak poruchy, jejichž velikost přesáhne určitou mez, se z kanálu vymaní a posunou vývojový proces do neprobádané oblasti. Silná robustnost až do určité hranice a malá robustnost za ní je vzor, který by mohl zvýšit evoluční schopnost ve fluktuujícím prostředí. Genetická kanalizace by mohla umožnit evoluční kapacitu, kdy se v populaci v průběhu času hromadí genetická rozmanitost mimo kanál, která je chráněna před přírodním výběrem, protože obvykle neovlivňuje fenotypy. Tato skrytá diverzita by pak mohla být uvolněna extrémními změnami prostředí nebo molekulárními spínači, které by uvolnily dříve skrytou genetickou variabilitu, jež by pak mohla přispět k rychlému rozmachu evoluce.