Astronotinae
Cichlasomatinae
Cichlinae
Etroplinae
Geophaginae
Heterochromidinae
Paratilapiinae
Pseudocrenilabrinae
Ptychochrominae
Retroculinae
Rody viz níže.
Cichlidy (vyslovováno /ˈsɪklɪd/) jsou ryby z čeledi Cichlidae z řádu Perciformes. Čeleď Cichlidae, hlavní čeleď perciformních ryb, je velká a rozmanitá. Odhady počtu druhů cichlidů se pohybují od 1 900 do 2 200, což z ní dělá jednu ze tří největších čeledí obratlovců. Cichlidy pokrývají širokou škálu velikostí těla, od druhů malých až 2,5 centimetrů (1,0 palce) na délku (např. Neolamprologus multifasciatus ) až po mnohem větší druhy dosahující délky 1 metr (3 stopy) (např. Boulengerochromis a Cichla). Jako skupina vykazují cichlidy podobně širokou rozmanitost tvarů těla, od silně laterálně stlačených druhů (např. Altolamprologus, Pterophyllum a Symphysodon) až po druhy válcovité a vysoce podlouhlé (např. Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla a Gobiocichla). Obecně však cichlidy bývají středně velké, oválného tvaru a mírně laterálně stlačené a obecně velmi podobné severoamerickým slunečnicím z hlediska morfologie, chování a ekologie.
Mnoho cichlidů, zejména tilapie, jsou důležitými potravními rybami, zatímco jiní jsou ceněnými lovnými rybami (např. Cichla species). Mnoho druhů, včetně andělů, oscarů a disků, je také vysoce ceněno v akvarijním obchodu. Cichlidy jsou také čeleď obratlovců s největším počtem ohrožených druhů, většina z nich se vyskytuje ve skupině haplochrominů. Cichlidy jsou obzvláště dobře známí tím, že se rychle vyvinuli do velkého množství blízce příbuzných, ale morfologicky různorodých druhů v rámci velkých jezer, zejména Tanganyika, Victoria, Malawi, a Edward, . Rozmanitost cichlidů v afrických Velkých jezerech je důležitá pro studium speciace v evoluci. Mnoho cichlidů, které byly náhodně nebo záměrně vypuštěny do sladkých vod mimo jejich přirozený areál rozšíření, se staly otravnými druhy, například tilapie v jižních Spojených státech.
Vztahy uvnitř Labrodei.
Cichlidy jsou členy skupiny perciformních ryb známých jako Labroidei po boku wrasses Labridae, damselfish Pomacentridae a surfperches Embiotocidae. Toto velmi velké seskupení sdílí jeden klíčový rys: spojení dolních hltanových kostí do jediné struktury, která nese zub. Složitá sada svalů umožňuje, aby horní a dolní hltanové kosti byly použity jako druhá sada čelistí pro zpracování potravy, což umožňuje rozdělení práce mezi „pravé čelisti“ (kusadla) a „hltanové čelisti“. Zejména cichlidy se vyvinuly jako velmi výkonné krmné prostředky, které jsou schopny zachytit a zpracovat velmi širokou škálu potravních položek a to je předpokládáno jako jeden z důvodů, proč jsou tak rozmanité (viz oddíl o stravě níže). Cichlidy mají velkou variabilitu tvaru těla, od stlačeného a kotoučovitého (jako Symphysodon) až po protáhlý a válcovitý (jako Crenicichla).
Kullander (1998) uznává osm podčeledí cichlidů: Astronotinae, Cichlasomatinae, Cichlinae, Etroplinae, Geophaginae, Heterochromidinae, Pseudocrenilabrinae a Retroculinae. Nelson (2006) však uvádí, že taxonomie cichlidů je stále velmi diskutována a navzdory těmto pokusům nelze klasifikaci rodů zatím přesně určit. Komplexní systém přiřazování druhů k monofyletickým rodům stále chybí a neexistuje úplná shoda o tom, jaké rody by měly být v této čeledi uznávány.
Jako příklad přetrvávajících problémů v Cichlidově taxonomii publikoval Kullander fylogenezi Cichlidae (podrobnosti o ní lze nalézt zde), v níž africký rod Heterochromis skončil umístěn fylogeneticky v Neotropical Cichlds, i když pozdější práce dospěly k odlišným závěrům. Další přetrvávající problémy (zmíněné v následujícím odstavci) se zaměřují na identitu domnělého společného předka superhejna Viktoriina jezera a přesné rodové linie Tanganyikan Cichlids. Výzkum je však aktivní a intenzivní (viz níže jen dva z mnoha nedávných prací), v nejbližší budoucnosti se očekávají nové práce, které by mohly vyřešit některé z nevyřešených otázek.
Na jeden problém, který vedl k velkému pozdvižení taxonomie cichlidů, upozornil Dr. Humphrey Greenwood z Přírodovědného muzea v Londýně ve studii z roku 1977 (citované v magazínu TFH, srpen 1977, s následným dopisem Dr. Greenwooda v listopadovém čísle z roku 1977, který si stěžoval na špatnou reportáž o jeho práci). Dentition (vlastnosti tvaru a uspořádání zubů) byl používán před tímto datem jako klasifikační charakteristika, což Greenwood prokázal jako neplatné z fylogenetických důvodů, protože u mnoha druhů cichlidů je chrup ekologicky plastickou charakteristikou (tvary zubů se mění u mnoha druhů s věkem, v důsledku opotřebení atd.) a nelze se na něj všeobecně spoléhat v celé rodině jako na diagnostickou charakteristiku, na které se zakládají fylogenetické soudy. Právě ve světle toho prošla taxonomie cichlidů v následujících více než 30 letech velkými revizemi, s příchodem sekvenování genomu a dalších technologií, které přidávají do stále rostoucího souboru dat, což vede ke stále tekutému stavu taxonomie cichlidů na úrovni rodu.
Tilapia mariae, chycená na háček a vlasec, v Austrálii. Tento druh, původem z Afriky, založil v Austrálii divoké populace.
Cichlidy jsou celosvětově nejvíce druhově bohatou neostariofyskou rodinou ve sladkých vodách. Jsou to především sladkovodní ryby, které jsou nejrozmanitější v Africe a Jižní Americe. Odhaduje se, že jen v samotné Africe bude existovat nejméně 1600 druhů, až budou všechny objeveny a popsány. Značné množství se vyskytuje také ve Střední Americe od Panamy po mexickou část Severní Ameriky, s přibližně 120 druhy, až po Rio Grande v jižním Texasu, a Madagaskar má svou vlastní charakteristickou faunu cichlidů fylogeneticky jen vzdáleně příbuznou těm na africké pevnině. Endemické cichlidy se většinou nevyskytují v Asii s výjimkou čtyř druhů v údolí Jordánu na Blízkém východě, jednoho v Íránu a tří v Indii a na Srí Lance. Tři druhy se vyskytují na Kubě a v Hispaniole. Evropa, Austrálie, Antarktida a Severní Amerika severně od odvodňovacího kanálu řeky Rio Grande nemají žádné původní cichlidy, i když tam, kde jsou vhodné podmínky prostředí, například na Floridě, v Mexiku (kde je také několik původních druhů), v Japonsku a severní Austrálii, se divoké populace cichlidů etablovaly jako exotické.
Cichlidy jsou převážně sladkovodní ryby a méně často se vyskytují v poloslaných a slaných vodách, i když mnoho druhů brakickou vodu snáší delší dobu; například Cichlasoma urophthalmus je doma stejně ve sladkovodních bažinách a mangrovových bažinách a lze je nalézt žijící a množící se ve slaných vodách, jako jsou mangrovové pásy kolem bariérových ostrovů. Několik druhů tilapií (druhy Tilapia, Sarotherodon a Oreochromis) jsou euryhaliny a mohou se rozptýlit podél některých poloslaných pobřeží mezi řekami. Pouze několik cichlidů se však vyskytuje především v brakické nebo slané vodě, především Etroplus maculatus, Etroplus suratensis a Sarotherodon melanotheron.
Čmelák cichlid, Pseudotropheus crabro, se specializuje na krmení parazity sumce Bagrus meridionalis
Cichlidy jsou překvapivě rozmanité, pokud jde o stravu. Mnoho z nich jsou především býložravci živící se řasami (např. Petrochromis) a rostlinami (např. Etroplus suratensis) a drobní živočichové, zejména bezobratlí, tvoří jen malou část jejich stravy. Někteří cichlidi jsou detritivní a požírají všechny druhy organického materiálu; mezi tyto druhy patří tilapiiny rodů Oreochromis, Sarotherodon a Tilapia.
Jiné cichlidy jsou dravé a jedí málo, pokud vůbec nějaké rostliny. Patří mezi ně generalisté, kteří uloví celou řadu malých živočichů včetně jiných ryb a larev hmyzu (např. Pterophyllum) a také různé specialisty. Trematocranus je specializovaný požírač hlemýžďů, zatímco Pungu maclareni se živí houbami. Řada cichlidů se živí jinými rybami, ať už celými, nebo jen částečně. Crenici jsou stealth-predátoři, kteří se vrhají na malé ryby, které míjejí jejich úkryty, zatímco Rhamphochromis jsou dravci na volné vodě, kteří pronásledují svou kořist. Pedofágní cichlidy, jako je druh Caprichromis, jedí vajíčka nebo mláďata jiných druhů (v některých případech narážejí do hlav hubnoucích druhů, aby je donutili vyvrhnout mláďata). Mezi neobvyklejší strategie krmení patří Corematodus spp., Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus a Genyochromis, které se živí šupinami a ploutvemi jiných ryb, což je chování známé jako lepidofagie spolu s chováním napodobujícím smrt druhů Nimbochromis a Parachromis, které nehybně leží a lákají malé ryby k sobě před přepadením.
Vědci se domnívají, že právě tato široká přizpůsobivost krmných stylů pomohla cichlidám obývat tak širokou škálu biotopů. Jsou to z velké části hltanové zuby (zuby v krku), které umožňují cichlidám tolik „niche“ krmného chování, tj. čelisti mohou být použity k držení nebo sběru potravy, zatímco hltanové zuby jsou použity k drcení toho, co bylo sklizeno.
Substrát hloubavé samice managuense cichlid, Parachromis managuense, střeží snůšku vajíček v akváriu.
Všechny druhy vykazují určitou formu rodičovské péče o vajíčka i larvy, často rozšířenou o volně plavající mláďata až do stáří několika týdnů či měsíců. Druhy této čeledi mají vysoce organizované chovné aktivity.
Komunální rodičovská péče, kdy se více monogamních párů stará o smíšenou školu mláďat, byla pozorována také u řady druhů cichlidů včetně: Amphilophus citrinellus, Etroplus suratensis a Tilapia rendalli.
Samice Cyphotilapia frontosa mouthbrooding fry, které lze vidět při pohledu z úst
Kozorožci vejčití inkubují svá vajíčka v ústech, jakmile jsou nakladena, a často pokračují v chovu volně plovoucích plůdků v ústech po několik týdnů. Příklady cichlidů s ovofilním kořínkem zahrnují mnoho cichlidů endemických pro jezera Rift Valley (Lake Malawi, Lake Tanganyika a Lake Victoria) ve východní Africe např.: Maylandia, Pseudotropheus a Tropheus spolu s některými jihoamerickými cichlidy jako Geophagus steindachneri. Larvofilní kořínky nakladou vajíčka pod širým nebem, nebo v jeskyni a po vylíhnutí vezmou larvy do úst. Příklady zahrnují některé varianty Geophagus altifrons, některé druhy Aequidens, Gymnogeophagus a Satanoperca. Bez ohledu na to, zda vajíčka nebo larvy jsou předmětem kořínků, naprostá většina cichlidů s kořínky jsou mateřské kořínky, tedy samičky kořínků mláďata. V eretmodine cichlids (rody Spathodus, Eretmodus a Tanganicodus), některé druhy Sarotherodon, Chromidotilapia guntheri a některé druhy Aequidens, nicméně, mouthbrooding je praktikován jak samec a samice. Paternal mouthbrooding, i když vzácné, je také známo, že se vyskytuje v rodině např. Sarotherodon melanotheron. Tato metoda je běžná a zdá se, že se vyvinula nezávisle v několika skupinách afrických cichlidů.
U několika cichlidů, včetně discus (Symphysodon spp.), některých druhů Amphilophus, Etroplus a Uaru, je zaznamenáno, že krmí svá mláďata kožní sekrecí ze sliznic.
Cichlidy jsou ve svém pářícím systému buď monogamní, nebo polygamní. Pářící systém žádného daného druhu cichlidů není důsledně spojen s typem péče o plody, kterou tento druh využívá. Například, ačkoli většina monogamních cichlidů nejsou cichlidy dumající ústa, Chromidotilapia, Gymnogeophagus, Spathodus a Tanganicodus jsou všichni monogamní dudáci. Naopak četné otevřené nebo jeskynní třecí cichlidy jsou polygamní, příklady zahrnují Apistogramma, Lamprologus, Nannacara a Pelvicachromis.
Lamprologus ocellatus, cichlid žijící ve skořápkách, střežící plůdek
Kvůli vysazenému nilskému okounovi (Lates niloticus) a vodnímu hyacintu, odlesňování způsobujícímu siltaci vody a nadměrnému rybolovu bylo mnoho druhů cichlidů z Viktoriina jezera ve volné přírodě vyhubeno nebo drasticky omezeno. Kolem roku 1980 lov v jezeře přinesl pouze 1 procento cichlidů ze všech úlovků, což je drastický pokles oproti 80 procentům v dřívějších letech.
Haplochromis latifasciata je kriticky ohrožený ve volné přírodě
Až tři stovky druhů nebo asi dvě třetiny endemických cichlidí, zejména těch, které se živí na otevřeném dně jezera, se staly ohroženými nebo vyhynulými. Některé přežívající cichlidy se však přizpůsobily novým hrozbám tím, že se zmenšily nebo se zkřížily s jinými druhy. Naštěstí nebyly zasaženy myriády satelitních jezer obklopujících Viktoriino jezero a jsou útočištěm řady podobných druhů.
Cichlidy jako potrava a lovná ryba
Ačkoli jsou cichlidy většinou malé a středně velké ryby, značný počet druhů je pozoruhodný jako potrava a lovná ryba. S několika málo tlustými žeberními kostmi a chutným masem není řemeslný lov cichlidů neobvyklý ve Střední Americe a Jižní Americe, stejně jako v oblastech kolem afrických riftových jezer. Nejdůležitějšími potravními cichlidy jsou však tilapiiny v severní Africe. Rychle rostoucí, tolerantní k hustotě osazení a vysoce přizpůsobivé druhy tilapiinu byly zavedeny a hojně chovány v mnoha částech Asie a jsou stále běžnější i v jiných částech světa. Produkce pěstované tilapie, která činí asi 1,5 milionu tun ročně s odhadovanou hodnotou 1,8 miliardy amerických dolarů, se přibližně rovná produkci lososů a pstruhů. Na rozdíl od masožravých lososů a pstruhů jsou však tilapie většinou všežravé a mohou se živit řasami nebo jakoukoli rostlinnou potravou. To značně snižuje náklady na chov tilapie a dělá z tilapie ideální „vodní kuřata“ obchodu.
Kromě toho, že jde o potravní rybu, je mnoho velkých cichlidů také dobrou lovnou rybou. Silný, tvrdě bojující páv (druh Cichla) z Jižní Ameriky je jednou z nejoblíbenějších sportfish. Byl záměrně vypuštěn v mnoha vodách po celém světě. Na Floridě tato ryba generuje miliony hodin rybolovu a výdaje rybářů více než 8 milionů amerických dolarů ročně. Mezi další cichlidy, které rybáři preferují, patří oscar, mayský cichlid (Cichlasoma urophthalmus) a jaguár guapote (Parachromis managuensis).
I když není nijak zvlášť mrazuvzdorný, mezi akvaristickými nadšenci je oblíbený disk Symphysodon spp.
Od roku 1945 jsou cichlidy stále populárnější jako akvarijní ryby Cichlidy se ideálně hodí jako akvarijní ryby, protože mnohé jsou malé až středně velké, snadno se krmí řadou připravených krmiv pro ryby, snadno se množí a cvičí péči o potomstvo v zajetí.
Nejčastěji se vyskytující druh v maloobchodních akváriích je Pterophyllum scalare z povodí Amazonky v tropické Jižní Americe, známý v obchodě jako „andělíček“. Mezi další populární nebo snadno dostupné druhy cichlidů patří oscar (Astronotus ocellatus), convict cichlid (Archocentrus nigrofasciatus) a discus (Symphysodon spp.).
Druhy cichlidů mohou být chovány v akváriích s jinými rybami, nicméně mnoho cichlidů je predátorských k menším rybám. Naopak některé cichlidy, jako je Apistogramma nebo Julidochromis spp., mohou být v akváriu plaché. V takových případech se doporučuje použití ditherů.
Hybridní cichlidy a selektivní šlechtění
Cichlid „červený Texas“ není cichlid texaský (Herichthys cyanoguttatus), ale mezidruhový kříženec rodičů Herichthys a Amphilophus.
Bylo zjištěno, že některé cichlidy se poměrně snadno kříží s blízce příbuznými druhy, a to jak ve volné přírodě, tak v umělých podmínkách. To není nijak zvlášť neobvyklé, neboť to bylo pozorováno i u jiných skupin ryb, například u kyprinidů evropských. Neobvyklé je to, do jaké míry se hybridy cichlidů využívají ke komerčním účelům, zejména jako potravní ryby a jako akvarijní ryby. Například červený kmen tilapia hybrid je v akvakultuře často preferován, neboť má rychlejší tempo růstu. Tilapia hybridizace se také používá k produkci samčích populací, aby se kontrolovala hustota populace a zakázala reprodukce v rybnících.
Nejvíce všudypřítomným akvarijním hybridem je asi papoušek cichlid, což je kříženec několika druhů, zejména těch z rodu Amphilophus. S tlamou ve tvaru zobáku, abnormální páteří a příležitostně chybějící ocasní ploutví (známý jako papoušek cichlid „srdce lásky“), vyvolala tato ryba mezi akvarijními nadšenci kontroverzi. Někteří nazývají papouška cichlida „Frankensteinovskou příšerou rybího světa“. Další významný hybrid, cichlid květonohý, byl v některých částech Asie velmi populární od roku 2001 do konce roku 2003 a předpokládá se, že svému majiteli přináší štěstí. Popularita cichlidu květonohého poklesla v roce 2004, což vedlo k tomu, že mnoho cichlidů květonohých bylo vypuštěno do řek a kanálů Malajsie a Singapuru, kde představují hrozbu pro endemické živočišné komunity.
Lecistická dlouhoploutvovitá forma A. ocellatus
Četné druhy cichlidů byly také předmětem selektivních šlechtitelských programů pro vývoj nových okrasných kmenů pro akvarijní obchod. Nejintenzivnější selektivní šlechtitelské programy zahrnovaly anděliky a diska a je známo mnoho mutací, které působí jak na zbarvení, tak na finnage. Mnoho dalších cichlidů bylo vyšlechtěno seleciálně pro albínské, leucistické a xanthistické pigmentové mutace včetně oscarů, trestanců a Pelvicachromis pulcher. U cichlidů byly pozorovány jak dominantní, tak recesivně dědičné pigmentové mutace. Například u cichlidů trestanců je recesivně dědičné leucistické zbarvení, zatímco u Oreochromis niloticus niloticus je červené zbarvení způsobeno dominantně dědičnou mutací.
Tyto snahy o selektivní šlechtění však mohou mít nezamýšlené důsledky. Například některé selektivně šlechtěné kmeny Mikrogeophagus ramirezi mají zdravotní problémy a problémy s plodností. Podobně může příbuzenské šlechtění v rámci selektivních šlechtitelských programů způsobit závažné fyzické abnormality, jako je vroubkovaný fenotyp u andělů.
V roce 2006 existovalo zhruba 220 rodů: