V zvířecí etologii se imprinting nejčastěji používá k popisu vazby v raném věku, která může později ovlivnit volbu zvířecího partnera. Obecněji termín odkazuje na rychlý a selektivní proces učení, který může nastat pouze v určitých obdobích v životě zvířete. U ovcí se bahnice, které právě porodily, otiskují do svých jehňat na základě čichových podnětů, což umožňuje matkám odlišit své vlastní potomky od ostatních jehňat v hejnu. Tento čichově založený imprinting je závislý na chování bahnice po porodu, na přítomnosti plodové vody a na specializovaném procesu učení ovlivněném zápachem, který umožňuje bahnici rychle si zapamatovat vůni svého potomka, ke kterému pak vytváří výhradní mateřské pouto.
Sbližování a selektivní připoutání
Některé druhy savců vykazují selektivní mateřské pouto mezi matkou a kojencem. Tento typ pouta se vyznačuje výlučným vztahem; selektivní matky neposkytnou mateřskou péči mláďatům, s nimiž si nevytvořily pouto.
Ovce domácí, Ovies aries, jsou jedním z takových savců, kteří vytvářejí silné a výlučné pouto se svými mláďaty. U ovcí hraje čich, čich, podstatnou roli při vytváření výlučného pouta, i když jsou zapojeny i další smysly, zejména zrak a do jisté míry i sluch.
Zdá se, že tento proces pouta funguje stejným způsobem u divokých a divokých populací ovcí (rod ’Ovis’“, různé druhy) jako u domestikovaných plemen, i když divoké a divoké populace získaly méně studia.
Ovce jsou ideální pro studium náklonnosti, protože existují etické a logistické obtíže, které omezují laboratorní a výzkumné využití většiny ostatních druhů, o nichž je známo, že rozvíjejí selektivní sociální vztahy mezi matkami a mladými lidmi, konkrétně tuleňů, primátů a dalších kopytníků.
Domácí ovce jsou navíc běžné po celém světě, snadno se chovají a manipulují s nimi a jsou dobře pochopeny z hlediska chování a přirozené historie, což poskytuje pevný základ pro složitější studium. V reaktivitě hraje roli odříkání, protože většina zvířat, která nejsou matkami, považuje pach kojenců a plodové vody za odpudivý, zatímco u mateřských zvířat, těch s vhodným hormonálním profilem, tyto stejné pachy zvyšují reaktivitu matky.
Mateřská péče je zřídkakdy selektivní, zejména mimo přežvýkavců. Většina zvířat vykazujících mateřské instinkty se bude starat o každé mládě přivezené do hnízda. Oproti tomu selektivní matky vytvářejí vazby ke konkrétním jednotlivým mláďatům a projeví mateřskou vnímavost pouze k těmto mláďatům. U ovcí budou mláďata, k nimž není bahnice mateřsky vázána, přijímána agresivně, zpravidla mlátí hlavou a otáčí se v kruzích směrem od jehněte. Dalším rysem této mateřsky selektivní vazby je, že je obtížné ji zlomit a velmi obtížné navázat nové vazby mimo období bezprostředně předcházející porodu.
Mateřská péče: vnímavost a selektivita
Mateřská péče je zřídkakdy selektivní, zejména mimo přežvýkavců. Většina zvířat vykazujících mateřské instinkty se bude starat o každé mládě přivezené do hnízda. Oproti tomu selektivní matky vytvářejí vazby ke konkrétním jednotlivým mláďatům a projeví mateřskou vnímavost pouze k těmto mláďatům. U ovcí budou mláďata, k nimž není bahnice mateřsky vázána, přijímána agresivně, zpravidla mlátí hlavou a otáčí se v kruzích směrem od jehněte. Dalším rysem této mateřsky selektivní vazby je, že je obtížné ji zlomit a velmi obtížné navázat nové vazby mimo období bezprostředně předcházející porodu.
Chování důležité pro čichový potisk
Výraz mateřského chování u ovcí následuje poměrně rigidní vzor v období před a po narození, z nichž velká část zahrnuje lízání a čichání. Tyto lízání a čichání chování vystavit bahnice vůni jehněte a plodové vody, ve kterém je pokryta. Během období před porodem, bahnice bude vykazovat mateřskou vnímavost a přitažlivost k plodové vody. Po porodu, bahnice bude lízat své jehňata čistá tekutiny a membrán. Pouze několik minut tohoto lízání chování je nutné pro některé bahnice zadek pryč cizí jehně, a většina bude vykazovat selektivitu a agresivitu vůči cizí jehňata do 2 až 4 hodin, ale úplná selektivita může trvat kolem 24 hodin rozvíjet.
Role plodové vody
Přítomnost plodové vody je důležitá pro správné přijetí a selektivní lepení. Je to nejen přirozená vůně jehněte, která vyvolává mateřskou reakci a pohybuje vpřed procesu lepení, ale vůně plodové vody stejně. Tímto způsobem, plodová voda hraje dvojí funkci, s rolí v obou rozvoji citlivosti a selektivity. Přítomnost plodové vody je zvláště důležité pro bahnice bez mateřské zkušenosti. Pokud jehně, který byl omyt vodou je předložen nezkušené bahnice, bahnice nepřijme jehně na její vemeno a bude vykazovat agresivní chování vůči jehněti. To může nastat i u omytých jehňat a zkušené matky, ale výskyt není tak spolehlivý.
Bahnice se obecně zobrazí silnější přitažlivost k jejich vlastní plodové vody než k tomu jiného bahnice, i když se zobrazí nějakou přitažlivost k plodové vody jakéhokoli zvířete svého vlastního druhu. Je-li suché cizí jehně je mazán s plodové vody, bahnice prezentovány s tímto jehněčím je pravděpodobnější, že se zobrazí agresivní chování, pokud jehně je mazán s plodovou vodou cizího bahnice, ve srovnání s tím, pokud je mazán s tímto bahnice vlastní tekutiny. To bylo spekulováno, že je to kvůli nějaké čichové podpis bahnice plodové vody, i když ať už je to reakce vrozená bahnici nebo v důsledku jejího vystavení a požití plodové vody ze země po roztržení vaku s vodou.
Přitažlivost k plodové vodě je důležitá v období před tím, než bahnice vyvinula selektivitu; přítomnost plodové vody se zdá hrát roli v rozvoji této selektivity stejně. Bylo zjištěno, že odepření přístupu k plodové vodě novorozeným bahnicím během prvních 4 hodin po porodu mělo významné důsledky na selektivitu matky i na schopnost reakce. Vliv na schopnost reakce se zdá být závažnější, kdy téměř 50% bahnic v jednom experimentu odmítá svá vlastní jehňata, když jsou zcela zbaveny expozice plodové vodě. U těch, které přijaly své vlastní jehňátko, pokud bylo jejich jehňátko umyto, byla větší pravděpodobnost, že přijmou také umyté cizí jehňátko; diskriminační schopnost bahnice bez přítomnosti plodové vody se zdá být snížena. Vliv nedostatku plodové vody se zdá pocházet z kombinace snížené mateřské pozornosti věnované nemytému jehněti a snížených čichových podnětů, k nimž může mít matka přístup lízáním.
Zapojení primárních a/nebo sekundárních čichových systémů
Když jsou jehňata a jejich matky fyzicky odděleny vzdáleností, ale jehňata zůstávají nemytá a obalená v plodové vodě, nebylo ovlivněno přijetí jehňat bahnicí ani její selektivita vůči cizím jehňatům. Tento výsledek podporuje poměrně dobře zavedenou myšlenku, že sloučeniny v plodové vodě jsou těkavé a vnímané čichem. Důkazem toho je řada studií, ve kterých byly bahnice anosmické nebo neschopné čichu. Zda je však primární čichový systém, přídavný čichový systém nebo obojí zodpovědné za stanovení těchto citlivých a selektivních mateřských chování, zůstává poněkud nejasné.
V jedné studii z roku 2006 bahnice, jejichž primární čichové systémy byly nezpůsobilé nosním zavlažováním roztokem zinko-sulfátu prokainu, vykazovaly rejekční chování vůči cizím jehňatům ve stejné míře jako kontrolní bahnice. Bahnice, jejichž vomeronazální orgány byly učiněny nefunkčními elektrokauterizací, nedokázaly odmítnout cizí jehňata u vemene a bylo u nich zaznamenáno, že provádějí více mateřských flehmenů, což je chování související s vomeronazální aktivitou. Nedostatek vomeronazální funkce byl potvrzen na základě tvorby kompletních slizničních jizev přes oba ústní a nosní otvory nasoincisivního kanálku. To naznačuje, že vomeronazální orgán hraje aktivní roli v mateřské identifikaci jehněte u vemene
Oproti tomu studie z roku 1995 zkoumala bahnice ve velmi podobném uspořádání s různými výsledky. Bahnice byly anosmické zavlažováním nosních dírek roztokem síranu zinečnatého a prokainu. U skupiny, ve které bylo vomeronazální vnímání vyřazeno z činnosti, byly přerušeny pouze vomeronazální nervy; to bylo později potvrzeno použitím jak anterográdní stopovky, tak posmrtným vyšetřením přídavné čichové žárovky. Tento experiment zjistil, že zvířata s vomeronazálními lézemi vykazovala malý rozdíl oproti kontrolám, a to jak v citlivosti, tak selektivitě. U bahnic, jejichž primární čichový systém byl vyřazen z činnosti, byla reaktivita narušena, pokud byly nezkušené, což vykazovalo zpoždění v reaktivitě matky, což nebylo pozorováno u zkušených bahnic. U nezkušených i zkušených bahnic bylo selektivní chování narušeno.
Jedna studie se snažila zkoumat sloučeniny v jehněčí vlně, které by mohly přispět k této individuální čichové signatuře. Zatímco řada sloučenin byla izolována, syntetická reprodukce těchto látek nebyla dostatečná k tomu, aby „obelstila“ ovci, aby přijala cizí jehně.
Neurobiologické podklady
Mechanická stimulace ovčí pochvy a děložního čípku vyloučením plodu indukuje nervové uvolnění oxytocinu v paraventrikulárním jádru hypothalamu, stejně jako v lůžkovém jádru stria terminalis, mediální preoptické oblasti a čichové bulby. Zdá se, že toto uvolnění oxytocinu nepřímo primuje hlavní čichovou bulbu tak, že tato oblast může optimálně reagovat na podněty od novorozeného jehněte.
Ovce se učí pach svého jehněte zahrnuje synaptické změny uvnitř čichové žárovky. Elektrofyziologické záznamy z mitrálních buněk čichové žárovky nedávno ovcí ukazují, že tyto buňky reagují přednostně na obecný pach jehněte, a podmnožina reaguje přednostně na pach vlastního jehněte ovcí. Tyto mitrální buňky jsou stále více citlivé na naučený pach, a tato zvýšená odpověď stimuluje zvýšené uvolňování glutamátu a GABA mezi těmito excitačními mitrálními buňkami a inhibičními granulovými buňkami.
Další čichové struktury, u nichž je prokázán účinek na stanovení a zobrazení selektivity matky, zahrnují sekundární a terciární čichové zpracovatelské oblasti (piriformní kůra, mediální a kortikální jádra amygdaly; orbitofrontální a frontální mediální kůra a entorhinální kůra).