Ephaptická spojka

Ephaptické spojování je forma komunikace uvnitř nervového systému a je odlišné od přímých komunikačních systémů, jako jsou elektrické synapse a chemické synapse. Může odkazovat na spojování přilehlých (dotýkajících se) nervových vláken způsobené výměnou iontů mezi buňkami, nebo může odkazovat na spojování nervových vláken v důsledku lokálních elektrických polí. V obou případech může ephaptické spojování ovlivnit synchronizaci a načasování vypalování akčního potenciálu v neuronech. Má se za to, že myelinizace inhibuje ephaptické interakce.

Myšlenka, že elektrická aktivita generovaná nervovou tkání může ovlivnit aktivitu okolní nervové tkáně, se datuje do konce 19. století. Rané experimenty, jako ty od du Bois-Reymonda, prokázaly, že vypálení primárního nervu může vyvolat vypálení sousedního sekundárního nervu (nazývaného „sekundární excitace“). Tento efekt však nebyl kvantitativně prozkoumán až do experimentů Katze a Schmitta v roce 1940, kdy oba zkoumali elektrickou interakci dvou sousedních končetinových nervů kraba Carcinus maenas. Jejich práce prokázala, že progrese akčního potenciálu v aktivním axonu způsobila změny dráždivosti v neaktivním axonu. Tyto změny byly přisuzovány místním proudům, které tvoří akční potenciál. Například proudy, které způsobily depolarizaci (excitaci) aktivního nervu, způsobily odpovídající hyperpolarizaci (depresi) sousedního klidového vlákna. Podobně proudy, které způsobily repolarizaci aktivního nervu, způsobily mírnou depolarizaci v klidovém vlákně. Katz a Schmitt také pozorovali, že stimulace obou nervů může způsobit interferenční účinky. Simultánní vypálení akčního potenciálu způsobilo interferenci a vedlo ke snížení rychlosti vedení, zatímco mírná kompenzační stimulace vedla k synchronizaci obou impulzů.

V roce 1941 Arvanitaki zkoumal stejné téma a navrhl použití termínu „ephapse“ (z řeckého ephapsis a významu „dotknout se“), aby popsal tento jev a odlišil ho od synaptického přenosu. Postupem času se termín ephaptické spojení začal používat nejen v případech elektrické interakce mezi sousedními prvky, ale také obecněji k popisu účinků vyvolaných jakýmikoli změnami pole podél buněčné membrány.

Doporučujeme:  Těžký problém vědomí

Role v vzrušení a inhibici

První práce Katze a Schmitta prokázaly, že ephaptické spojení mezi dvěma sousedními nervy je nedostatečné pro stimulaci akčního potenciálu v klidovém nervu. Za ideálních podmínek byla maximální pozorovaná depolarizace přibližně 20% prahového stimulu. Tento efekt je výsledkem výměny iontů mezi oběma vlákny. Jak se vlna akčního potenciálu šíří podél aktivního axonu, čerpá z iontových zásob v klidovém axonu a charakteristický příliv a eflux iontů v akčním potenciálu prožívá klidový axon opačně. V klidovém axonu dochází k hyperpolarizaci, depolarizaci a pak k menší hyperpolarizaci v kontrastu s progresí aktivního axonu od depolarizace k repolarizaci a návratu k klidovému potenciálu.

Role v synchronizaci a časování

Studie efaktického párování se také zaměřily na jeho roli v synchronizaci a načasování akčních potenciálů v neuronech. V jednodušším případě sousedních vláken, která zažívají simultánní stimulaci, je impuls zpomalen, protože obě vlákna jsou omezena na výměnu iontů výhradně s intersticiální tekutinou (zvýšení odporu nervu). Mírně kompenzované impulzy (rychlost vedení se liší o méně než 10%) jsou schopny konstruktivně vyměňovat ionty a akční potenciály se šíří mírně mimo fázi stejnou rychlostí.

Novější výzkum se však zaměřil na obecnější případ elektrických polí, která ovlivňují celou řadu neuronů. Bylo pozorováno, že lokální polní potenciály v kortikálních neuronech mohou sloužit k synchronizaci neuronální aktivity. Ačkoli mechanismus není znám, předpokládá se, že neurony jsou ephapticky spojeny s frekvencemi lokálního polního potenciálu. Toto spojení může účinně synchronizovat neurony do období zvýšené dráždivosti (nebo deprese) a umožnit specifické vzorce časování akčního potenciálu (často označované jako časování hrotů). Tento efekt byl demonstrován a modelován v různých případech.

Ephaptické spojení u potkanů Purkyňových buněk mozečku

Jeden z mála známých případů funkčního systému, ve kterém je ephaptická vazba zodpovědná za pozorovatelnou fyziologickou událost, se nachází v Purkyňových buňkách krysího mozečku. V této studii bylo prokázáno, že košíkové buňky, které zapouzdřují některé oblasti Purkyňových vláken, mohou mít inhibiční účinky na Purkyňovy buňky. Výstřel těchto košíkových buněk, ke kterému dochází rychleji než v Purkyňových buňkách, odebírá proud přes Purkyňovu buňku a vytváří pasivní hyperpolarizační potenciál, který inhibuje aktivitu Purkyňovy buňky. Ačkoli přesná funkční role této inhibice je stále nejasná, může mít v Purkyňových buňkách synchronizační účinek, protože ephaptický účinek omezí dobu výpalu.

Doporučujeme:  Spouštěcí body

Podobný ephaptický efekt byl studován v Mauthnerových buňkách teleostů.