Schránky jedinců mlžů druhu Donax variabilis vykazují různorodé zbarvení a vzorování fenotypů.
Zde je znázorněn vztah mezi genotypem a fenotypem pomocí Punnettova čtverce pro znak barvy okvětních lístků u hrachu. Písmena B a b představují geny pro barvu a obrázky ukazují výsledné květy.
Fenotyp (z řeckého phainein, „ukazovat“ + typos, „typ“) je souhrn pozorovatelných charakteristik nebo znaků organismu, jako je jeho morfologie, vývoj, biochemické nebo fyziologické vlastnosti, fenologie, chování a produkty chování (např. ptačí hnízdo). Fenotypy jsou výsledkem projevů genů organismu i vlivu faktorů prostředí a jejich vzájemného působení. Pokud v jedné populaci určitého druhu existují dva nebo více zřetelně odlišných fenotypů, hovoříme o polymorfismu.
Genotyp organismu je dědičná instrukce, kterou nese ve svém genetickém kódu. Ne všechny organismy se stejným genotypem vypadají nebo se chovají stejně, protože vzhled a chování jsou modifikovány podmínkami prostředí a vývoje. Stejně tak ne všechny organismy, které vypadají stejně, mají nutně stejný genotyp.
Toto rozlišení genotyp-fenotyp navrhl Wilhelm Johannsen v roce 1911, aby objasnil rozdíl mezi dědičností organismu a tím, co tato dědičnost vytváří. Toto rozlišení je podobné tomu, které navrhl August Weismann, který rozlišoval mezi zárodečnou plazmou (dědičností) a somatickými buňkami (tělem). Koncepce genotyp-fenotyp by neměla být zaměňována s ústředním dogmatem molekulární biologie Francise Cricka, které je tvrzením o směrovosti molekulární sekvenční informace proudící od DNA k bílkovině, a nikoli naopak.
Obtíže s definicí
Navzdory zdánlivě jednoduché definici má pojem fenotyp skryté jemnosti. Může se zdát, že cokoli, co závisí na genotypu, je fenotyp, včetně molekul, jako jsou RNA a proteiny. Většina molekul a struktur kódovaných genetickým materiálem není na vzhledu organismu viditelná, přesto jsou pozorovatelné (například pomocí Western blotu), a jsou tedy součástí fenotypu. Příkladem jsou lidské krevní skupiny. Může se také zdát, že se to vymyká původním záměrům konceptu s jeho zaměřením na (živý) organismus jako takový, což znamená, že nejnižší úroveň biologické organizace slučitelná s konceptem fenotypu je na buněčné úrovni. Ať tak či onak, pojem fenotyp zahrnuje znaky nebo vlastnosti, které lze zviditelnit nějakým technickým postupem. Pozoruhodným rozšířením této myšlenky je přítomnost „organických molekul“ nebo metabolitů, které vznikají v organismech z chemických reakcí enzymů, např. vitaminů, které lze hodnotit jako fenotyp. Další rozšíření přidává k fenotypu chování, protože chování jsou také pozorovatelné charakteristiky. Ve skutečnosti probíhá výzkum klinického významu fenotypů chování, které se týkají řady syndromů. Často se termín „fenotyp“ nesprávně používá jako zkratka pro označení fenotypových změn pozorovaných u mutovaných organismů (nejčastěji v souvislosti s knockoutovanými myšmi).
Biston betularia morpha typica, standardní světle zbarvená můra peprná.
Biston betularia morpha carbonaria, melanická můra peprná, ilustrující diskontinuální variabilitu.
Fenotypová variabilita (způsobená dědičnou genetickou variabilitou) je základním předpokladem evoluce přírodním výběrem. Je to živý organismus jako celek, který přispívá (nebo nepřispívá) k další generaci, takže přírodní výběr ovlivňuje genetickou strukturu populace nepřímo prostřednictvím příspěvku fenotypů. Bez fenotypové variability by evoluce přírodním výběrem neexistovala[cit. potřeba].
Interakce mezi genotypem a fenotypem je často představována následujícím vztahem:
Podrobnější verze tohoto vztahu je následující:
Genotypy jsou často velmi flexibilní v modifikaci a expresi fenotypů; u mnoha organismů se tyto fenotypy v různých podmínkách prostředí velmi liší (viz ekofenotypová variabilita). Rostlina Hieracium umbellatum roste ve Švédsku na dvou různých stanovištích. Jedním stanovištěm jsou skalnaté útesy na břehu moře, kde jsou rostliny bujně rostoucí s širokými listy a rozšířenými květenstvími; druhým stanovištěm jsou písečné duny, kde rostliny rostou rozprostřeně s úzkými listy a kompaktními květenstvími. Tato stanoviště se podél švédského pobřeží střídají a stanoviště, na které semena Hieracium umbellatum dopadnou, určuje fenotyp, který vyroste.
Příkladem náhodné variability u mušek rodu Drosophila je počet ommatidií, který se může (náhodně) lišit mezi levým a pravým okem u jednoho jedince stejně jako mezi různými genotypy celkově nebo mezi klony chovanými v různých prostředích.
Koncept fenotypu lze rozšířit na odchylky pod úrovní genu, které ovlivňují zdatnost organismu. Například tiché mutace, které nemění odpovídající sekvenci aminokyselin genu, mohou měnit frekvenci párů bází guanin-cytosin (obsah GC). Tyto páry bází mají vyšší tepelnou stabilitu (bod tání, viz také hybridizace DNA-DNA) než adenin-thymin, což je vlastnost, která může u organismů žijících v prostředí s vysokou teplotou znamenat selekční výhodu pro varianty obohacené o obsah GC.
Myšlenku fenotypu zobecnil Richard Dawkins ve své knize Rozšířený fenotyp tak, aby znamenala všechny účinky, které má gen na vnější svět a které mohou ovlivnit jeho šance na replikaci. Může se jednat o účinky na organismus, v němž gen sídlí, na životní prostředí nebo na jiné organismy.
Například bobří hráz by mohla být považována za fenotyp bobřích genů, stejně jako jsou silné řezáky bobrů fenotypovým projevem jejich genů. Jako příklad rozšířeného fenotypu Dawkins uvádí také vliv organismu na chování jiného organismu (například oddanou výchovu kukačky rodičem jiného druhu).
Nejmenší jednotkou replikátorů je gen. Replikátory nemohou být selektovány přímo, ale jsou selektovány svými fenotypovými účinky. Tyto účinky jsou v organismech zabaleny dohromady. O replikátoru bychom měli uvažovat jako o replikátoru s rozšířenými fenotypovými účinky. Jedná se o všechny způsoby, kterými ovlivňuje svět, nejen o účinky, které replikátory mají na organismus, v němž sídlí.
Ačkoli fenotyp je soubor pozorovatelných vlastností organismu, slovo fenom se někdy používá pro soubor znaků, zatímco současné studium takového souboru se označuje jako fenomika.