Neuroethologie („neuro“ řečtina; příbuzná nervovým buňkám, „ethos“ řečtina; zvyk nebo obyčej) je evoluční a komparativní přístup ke studiu chování zvířat a jeho základní biologické příčinné souvislosti s nervovým systémem. Tato interdisciplinární větev neurovědy se snaží pochopit, jak centrální nervový systém převádí biologicky relevantní podněty do behaviorální aktivity, a tak se pokouší objasnit strukturu a funkci neurofyziologické „černé skříňky“, která řídí přirozené chování zvířat, často označované jako „instinktivní chování“ nebo „vrozené chování“.
Jak již název napovídá, neuroetologie je multidisciplinární obor složený z neurobiologie (studium nervového systému) a etologie (studium chování v přirozených podmínkách). Ústředním tématem oboru neuroetologie, který ji vymezuje od ostatních oborů neurovědy, je toto zaměření na přirozené chování. Přirozené chování může být považováno za chování generované pomocí přirozeného výběru (tj. vyhledávání partnerů, navigace, pohyb, vyhýbání se predátorům) spíše než chování ve stavech nemoci nebo behaviorální úkoly, které jsou specifické pro laboratoř.
Neuroetologie je integrativní přístup k řešení problémů v chování zvířat, čerpající z několika oborů. Často se neuroetologové rozhodnou studovat zvířata, která jsou „specialisty“ na určitý typ chování, které chce výzkumník studovat (tj. včely medonosné a jejich sociální chování, echolokace netopýrů, lokalizace sovího zvuku). Neuroetologický přístup vychází z myšlenky, že nervové systémy zvířat se vyvinuly tak, aby řešily problémy snímání a jednání v určitých oblastech životního prostředí. Ústředním bodem dogmatu neuroetologie je proto myšlenka, že nervové systémy jsou nejlépe chápány v kontextu problémů, které se vyvinuly k řešení.
Rozsah neuroetologického bádání by mohl shrnout průkopník neuroetologie Jörg-Peter Ewert, když ve svém úvodním textu z roku 1982 uvažuje o typech otázek ústředních pro neuroetologii:
1) Jak jsou stimuly detekovány organismem?
2) Jak jsou environmentální stimuly ve vnějším světě zastoupeny v nervovém systému?
3) Jak je informace o stimulu získána, uložena a vyvolána nervovým systémem?
4) Jak je vzorec chování kódován neuronovými sítěmi?
5) Jak je chování koordinováno a řízeno nervovým systémem?
6) Jak může ontogenetický vývoj chování souviset s nervovými mechanismy?
Často jsou pro řešení otázek v neuroetologii klíčové komparativní metodologie, které čerpají ze znalostí o nervových systémech příbuzných organismů, anatomii, životní historii, chování a environmentálních nikách. I když není neobvyklé, že mnoho typů neurobiologických experimentů vyvolává behaviorální otázky, mnoho neuroetologů často začíná své výzkumné programy pozorováním chování druhu v jeho přirozeném prostředí. Jiné přístupy k pochopení nervových systémů zahrnují přístup identifikace systémů, populární ve strojírenství. Myšlenkou je stimulovat systém pomocí nepřirozeného podnětu s určitými vlastnostmi. Systémová reakce na podnět může být použita k analýze fungování systému. Takový přístup je užitečný pro lineární systémy, ale nervový systém je notoricky nelineární a neuroetologové tvrdí, že takový přístup je omezený. Tento argument podporují experimenty ve sluchovém systému. Tyto experimenty ukazují, že nervové reakce na složité zvuky, stejně jako sociální volání, nemohou být předpovězeny na základě znalostí získaných studiem reakcí díky čistým tónům (jeden z nepřirozených stimulů, který upřednostňují sluchoví neurofyziologové). Je to kvůli nelinearitě systému.
Moderní neuroetologie je do značné míry ovlivněna používanými výzkumnými technikami. Neurální přístupy jsou nutně velmi různorodé, jak je patrné z množství kladených otázek, používaných měřicích technik, zkoumaných vztahů a používaných modelových systémů. Techniky využívané i od roku 1984 zahrnují použití intracelulárních barviv, která umožňují mapování identifikovaných neuronů, a řezů mozku, které přivádějí obratlovce k lepšímu pozorování prostřednictvím intracelulárních elektrod (Hoyle 1984). V současnosti patří mezi další obory, k nimž může neuroetologie směřovat, výpočetní neurověda, molekulární genetika, neuroendokrinologie. Stávající obor neurálního modelování může také expandovat do neuroetologického terénu, vzhledem k jeho praktickému využití v robotice. Při tom všem musí neuroetologové zvolit správnou úroveň jednoduchosti, aby efektivně vedli výzkum k naplnění cílů neuroetologie.
Kritici neuroetologie by ji mohli považovat za odvětví neurovědy zabývající se „živočišnými maličkostmi“. I když neuroetologické předměty nebývají tradičními neurobiologickými modelovými systémy (tj. Drosophila, C. elegans nebo Danio rerio), neuroetologické přístupy zdůrazňující srovnávací metody odhalily mnoho pojmů, které jsou pro neurovědu jako celek stěžejní, jako je boční inhibice, detekce náhod a smyslové mapy. Odborná disciplína neuroetologie také objevila a popsala jediné chování obratlovců, pro které byl popsán celý nervový okruh: elektrickou reakci na rušení rybek. Kromě svých koncepčních příspěvků přispívá neuroetologie nepřímo k pokroku v oblasti lidského zdraví. Díky pochopení jednodušších nervových systémů využívá mnoho klinických lékařů pojmy odkryté neuroetologií a dalšími odvětvími neurovědy k vývoji léčby devastujících lidských nemocí.
Obor neuroetologie vděčí za velkou část své existence založení etologie jako jedinečné disciplíny. Ačkoli se chování zvířat studovalo již od dob Aristotela (384-342 př. n. l.), až koncem devatenáctého a začátkem dvacátého století se etologie konečně odlišila od přírodních věd (přísně popisný obor) a ekologie. Hlavními katalyzátory tohoto nového odlišení byli Konrad Lorenz a Niko Tinbergen.
Konrad Lorenz se narodil v Rakousku v roce 1903 a je všeobecně známý svým příspěvkem teorie pevných akčních vzorců (FAP): endogenní, instinktivní chování zahrnující složitou posloupnost pohybů, které jsou spouštěny („uvolňovány“) určitým druhem podnětu. Tato posloupnost vždy pokračuje k dokončení, i když je původní podnět odstraněn. Je také druhově specifická a provádí ji téměř všichni členové. Lorenz zkonstruoval svůj slavný „hydraulický model“, aby pomohl ilustrovat tento koncept, stejně jako koncept akční specifické energie neboli pohonů.
Niko Tinbergen se narodil v Nizozemsku v roce 1907 a úzce spolupracoval s Lorenzem na vývoji teorie FAP; jejich studie se zaměřily na reakci hnízdících hus při odběru vajíček. Tinbergen provedl rozsáhlý výzkum uvolňujících mechanismů jednotlivých FAP a jako svůj modelový systém použil zobákovité chování mláďat racků sleďů. To vedlo ke konceptu nadnormálního stimulu. Tinbergen je také dobře známý svými čtyřmi otázkami, které by podle něj měli pokládat etologové ohledně jakéhokoli daného zvířecího chování; mezi nimi je otázka mechanismu chování na fyziologické, nervové a molekulární úrovni, a tuto otázku lze v mnoha ohledech považovat za základní otázku v neuroetologii. Tinbergen také zdůraznil potřebu spolupráce etologů a neurofyziologů při jejich studiích, což je jednota, která se stala realitou v oblasti neuroetologie.
Na rozdíl od behaviorismu, který studoval reakce zvířat na nepřirozené podněty v umělých, laboratorních podmínkách, se etologie snažila kategorizovat a analyzovat přirozené chování zvířat v terénním prostředí. Podobně se neuroetologie ptá na neurální základy přirozeně se vyskytujícího chování a snaží se co nejvíce napodobit přirozený kontext v laboratoři.
Přestože vývoj etologie jako samostatné disciplíny byl pro nástup neuroetologie klíčový, stejně důležitý byl i rozvoj komplexnějšího chápání neurofyziologie. Přispěli k tomuto novému chápání Charles Sherrington, Alan Hodgkin a Andrew Huxley. Charles Sherrington, který se narodil ve Velké Británii v roce 1857, je známý svou prací o nervové synapsi jako místě přenosu nervových impulzů a prací o reflexech v míše. Jeho výzkum ho také vedl k hypotéze, že každá svalová aktivace je spojena s inhibicí opačného svalu. Za svou práci dostal v roce 1932 Nobelovu cenu.
Alan Hodgkin a Andrew Huxley (narozeni 1914 a 1917 ve Velké Británii) jsou známí svým společným úsilím pochopit tvorbu akčních potenciálů v obřích neuronech olihní. Dvojice také navrhla existenci iontových kanálů pro usnadnění iniciace akčního potenciálu a v roce 1963 za své úsilí obdržela Nobelovu cenu.
Mezinárodní společnost pro neuroetologii (ISN) představuje současnou disciplínu neuroetologie, která byla založena v 80. letech 20. století. Její členská základna čerpá z mnoha výzkumných programů po celém světě; mnoho jejích členů jsou studenti a členové fakult z lékařských fakult a neurobiologických kateder z různých univerzit. Moderní pokroky v neurofyziologických technikách umožnily exaktnější přístupy ve stále rostoucím počtu živočišných systémů, protože velikostní omezení jsou dramaticky překonávána. Průzkum posledního (2007) kongresu témat sympozií ISN dává určitou představu o šíři oboru:
• Srovnávací aspekty prostorové paměti (hlodavci, ptáci, lidé, netopýři)
• Vlivy vyšších zpracovatelských center v aktivním snímání (primáti, sovy, elektrické ryby, hlodavci)
• Plastičnost zvířecí signalizace v mnoha časových měřítcích (elektrické ryby)
• Produkce písně a učení u pasoucích ptáků
• Primátní socialita
• Optimální funkce smyslových systémů (mouchy, můry, žáby, ryby)
• Neuronální složitost v chování (hmyz, výpočetní)
• Příspěvky genů k chování (Drosophila, včela medonosná, zebrafish)
• Pohyb očí a hlavy (korýši, lidé, roboti)
• Hormonální působení v mozku a chování (hlodavci a další)
• Poznávání v hmyzu
Neuroethologie také umožňuje technologický pokrok díky pokročilému chápání chování. Modelové systémy byly zobecněny od studia jednoduchých a příbuzných zvířat až po člověka. Například neuronální kortikální prostorová mapa objevená u netopýrů, specializovaného mistra sluchu a navigace, objasnila koncept výpočetní prostorové mapy. Kromě toho, objev prostorové mapy u sovy stodolové vedl k prvnímu neuronálnímu příkladu Jeffressova modelu. Toto chápání je přeložitelné k pochopení prostorové lokalizace u člověka, savčího příbuzného netopýra. Dnes má neuroetologie tvůrčí aplikace směrem k pokroku vědy. Model chování hmyzu při chůzi využil Beer a jeho kolegové k vytvoření robotů navržených pro chůzi po nerovném povrchu. Neuroethologie a technologie k sobě přispívají obousměrně a využívají algoritmů naučených z chování hmyzu při chůzi (Beer et al).
Neuroetologové se snaží pochopit neurální základ chování tak, jak by se vyskytovalo v přirozeném prostředí zvířete, ale techniky neurofyziologické analýzy jsou laboratorní a nelze je provádět v terénním prostředí. Tato dichotomie mezi terénními a laboratorními studiemi představuje výzvu pro neuroetologii. Z pohledu neurofyziologie musí být experimenty navrženy pro kontrolu a objektivní přísnost, což kontrastuje s etologickou perspektivou – aby byl experiment aplikovatelný na přirozený stav zvířete, který je nekontrolovaný, nebo podléhal dynamice prostředí. Raným příkladem toho je, když Walter Rudolf Hess vyvinul techniku fokální mozkové stimulace, aby zkoumal kočičí mozek ovládající kromě jiného chování také vegetativní funkce. I když to byl průlom v technologických schopnostech a technice, mnoho neuroetologů ji původně nepoužilo, protože kompromitovala přirozený stav kočky, a proto podle jejich představ devalvovala relevanci experimentů pro reálné situace.
Když jsou intelektuální překážky jako tato překonány, vede to k zlatému věku neuroetologie, zaměřením se na jednoduché a robustní formy chování a použitím moderních neurobiologických metod k prozkoumání celého řetězce smyslových a nervových mechanismů, které jsou základem tohoto chování (Zupanc 2004). Nová technologie umožňuje neuroetologům připojit elektrody i k velmi citlivým částem zvířete, jako je jeho mozek, zatímco interaguje se svým prostředím. Zakladatelé neuroetologie toto pochopení uvedli a začlenili technologii a tvůrčí experimentální design. Od té doby i nepřímý technologický pokrok, jako jsou bateriové a vodotěsné nástroje, umožnil neuroetologům napodobit přirozené podmínky v laboratoři, zatímco objektivně studují chování.
Kromě toho elektronika potřebná pro zesilování nervových signálů a pro jejich přenos na určitou vzdálenost umožnila neurovědcům zaznamenávat z chování zvířat provádějících činnosti v naturalistickém prostředí. Nově vznikající technologie mohou doplnit neuroetologii a rozšířit proveditelnost této cenné perspektivy přirozené neurofyziologie.
Další výzvou a možná i součástí krásy neuroetologie je experimentální design. Hodnota neuroetologických kritérií vypovídá o spolehlivosti těchto experimentů, protože tyto objevy představují chování v prostředích, v nichž se vyvíjely. Neuroetologové předpokládají budoucí pokrok pomocí nových technologií a technik, jako je výpočetní neurověda, neuroendokrinologie a molekulární genetika, které napodobují přírodní prostředí (Zupanc 2004).
Reakce na zabránění rušení
V roce 1963 objevili dva vědci, Akira Watanabe a Kimihisa Takeda, chování odezvy na zabránění rušení u nožířky Eigenmannia sp. Ve spolupráci s T.H. Bullockem a kolegy bylo chování dále rozvíjeno. Práce W. Heiligenberga ho nakonec rozšířila do plné neuroetologické studie tím, že zkoumala sérii nervových spojení, která vedla k chování. Eigenmannia je slabě elektrická ryba, která dokáže sama generovat elektrické výboje prostřednictvím elektrocytů ve svém ocasu. Navíc má schopnost elektrolokace analýzou perturbací ve svém elektrickém poli. Pokud je však frekvence proudu sousední ryby velmi blízká (rozdíl méně než 20 Hz) frekvenci vlastního, ryba se vyhne tomu, aby její signály zasahovaly prostřednictvím chování známého jako Jamming Avoidance Response. Pokud je frekvence souseda vyšší než frekvence výboje ryby, ryba sníží frekvenci a naopak. Známka frekvenčního rozdílu je určena analýzou „beat“ vzoru příchozího rušení, který se skládá z kombinace vzorců výtoku obou ryb.
Neuroetologové provedli několik experimentů v přirozených podmínkách Eigenmannie, aby zkoumali, jak určuje znak frekvenčního rozdílu. Manipulovali s výbojem ryby tím, že jí píchli kurare, které zabránilo vybití jejího přirozeného elektrického orgánu. Poté jí byla do tlamy umístěna elektroda a další byla umístěna na špičku ocasu. Stejně tak bylo elektrické pole sousední ryby napodobeno pomocí jiné sady elektrod. Tento experiment umožnil neuroetologům manipulovat s různými frekvencemi výboje a pozorovat chování ryby. Z výsledků byli schopni vyvodit, že jako reference byla použita frekvence elektrického pole, nikoli vnitřní frekvenční míra. Tento experiment je významný nejen tím, že odhaluje zásadní nervový mechanismus, který je základem chování, ale také demonstruje hodnotu, kterou neuroetologové přikládají studiu zvířat v jejich přirozeném prostředí.
Analýza vlastností při vidění ropuchy
Rozpoznávání kořisti a predátorů v ropuše nejprve do hloubky studoval Jörg-Peter Ewert. Začal pozorováním přirozeného chování při chytání kořisti ropuchy obecné (Bufo bufo) a dospěl k závěru, že zvíře sledovalo sekvenci, která sestávala ze stalkingu, binokulární fixace, chňapání, polykání a utírání úst. Zpočátku však činnost ropuchy závisela na specifických rysech smyslového podnětu: zda vykazovala konfiguraci červa nebo antičerva. Bylo pozorováno, že konfigurace červa, která signalizovala kořist, byla iniciována pohybem podél dlouhé osy objektů, zatímco konfigurace antičerva, která signalizovala predátora, byla způsobena pohybem podél krátké osy (Zupanc 2004).
Neuroetologové přijali celou řadu metod ke studiu reakce na chování predátora versus kořist. Prováděli nahrávací experimenty, kdy vkládali elektrody do mozku, zatímco ropuše byla prezentována červími nebo antičervími podněty. Tato technika se opakovala na různých úrovních zrakového systému a také umožňovala identifikovat detektory rysů. Jiný přístup, nazývaný stimulační experiment, byl prováděn u volně se pohybujících ropuch. Neuroetologové elektricky stimulovali oblasti mozku a pozorovali, jaká byla reakce ropuchy. Když byla stimulována thalamicko-pretektální oblast, ropucha vykazovala únikové reakce, ale když bylo stimulováno tectum, ropucha se zapojila do chování při chytání kořisti (Carew 2000). Dále byly prováděny neuroanatomické experimenty, kdy bylo poškozeno thalamicko-pretektální/tektální spojení ropuchy, a vědci zaznamenali behaviorální deficity, které měly za následek