Sloupce oční dominance jsou pruhy neuronů ve zrakové kůře některých savců (včetně člověka), které přednostně reagují na vstup z jednoho nebo druhého oka. Sloupce pokrývají více kortikálních vrstev a jsou rozloženy v pruhovaném vzoru po povrchu striatu kortexu (V1). Pruhy leží kolmo k orientačním sloupcům.
Každý střídavý pruh se zabývá především reakcí na vstupy jednoho oka. Ve vrstvě 4C bočních jader genikulátu reagují hlavně na vstupy z dominantního oka.
Oční dominantní kolony byly důležité v raných studiích kortikální plasticity, protože bylo zjištěno, že monokulární deprivace způsobuje degradaci kolon, přičemž oko bez deprivace přebírá kontrolu nad více kortikálními buňkami. V normálně vyvinutém vizuálním systému je oblast dominantních kolon pro obě oči stejná a každá kortikální buňka reaguje na vizuální vstup podle svého sloupce. Monokulární deprivace v raném věku brání rozvoji této rovnováhy a oko bez deprivace přebírá kontrolu nad téměř všemi kortikálními buňkami. Tyto účinky identifikovali Torsten Wiesel a David Hubel, neurovědci z Harvard Medical School, prostřednictvím studií na kočkách.
Má se za to, že sloupce s oční dominancí musí být důležité v binokulárním vidění. Překvapivě však mnoha opicím veverkám buď chybí nebo částečně chybí sloupce s oční dominancí, což by se neočekávalo, pokud by byly užitečné. To vedlo některé k otázce, zda slouží nějakému účelu, nebo jsou jen vedlejším produktem vývoje.
Sloupce oční dominance byly objeveny v 60. letech 20. století Hubelem a Wieselem v rámci jejich práce oceněné Nobelovou cenou o struktuře zrakové kůry u koček. Sloupce oční dominance byly od té doby nalezeny u mnoha zvířat, jako jsou fretky, makakové a lidé. Zejména se také nevyskytují u mnoha zvířat s binokulárním viděním, jako jsou krysy.
Simulace sloupku s dominantou oka, jak by bylo vidět, kdyby byl povrch V1 zbarven podle preference oka.
Typická mapa vztahu mezi oční dominancí, orientací a cytochromoxidázou. Tmavé a světlé oblasti představují neurony, které reagují přednostně na levé a pravé oko. Barvy představují orientační selektivitu[pozn. 1] neuronů. Oblasti vyznačené bílou barvou mají vysokou hladinu cytochromoxidázy (funkce dosud nebyla stanovena). Všimněte si, že centra orientačních „větrníků“ a kuliček cytochromoxidázy mají tendenci být v souladu s centry sloupců oční dominance, ale neexistuje zřejmý vztah mezi orientací a cytochromoxidázou.
Oční dominantní sloupce jsou pruhované oblasti primární zrakové kůry, které leží kolmo k orientačním sloupcům, jak je vidět na přiloženém obrázku. Různé druhy mají poněkud odlišnou morfologii a úroveň organizace. Například lidé, kočky, fretky a makakové mají celkem dobře definované sloupce, zatímco veverky mají docela variabilní sloupce. Dokonce jsou rozdíly ve vyjadřování u jedinců stejného druhu a v různých částech mozkové kůry téhož jedince.
Sloupce jsou innervovány vstupem z laterálního genikulátového jádra (LGN) do kortikální vrstvy 4 a mají většinou reciproční projekce do mnoha dalších částí zrakové kůry.
Vztah k dalším vlastnostem V1
Oční dominantní sloupce pokrývají primární (rýhovanou) zrakovou kůru, s výjimkou monokulárních oblastí kortikální mapy odpovídajících perifernímu vidění a slepé skvrně. Pokud by sloupce odpovídající jednomu oku byly barevné, byl by při pohledu na povrch mozkové kůry viditelný vzor podobný tomu, který je znázorněn na přiloženém obrázku. Stejná oblast mozkové kůry by však mohla být zbarvena také podle směru okraje, na který reaguje, což by vedlo k orientačním sloupcům, které jsou rozloženy do charakteristického tvaru větrníku.[pozn. 2] Podobně jsou v mozkové kůře sloupce, které mají vysoké hladiny bílkoviny cytochromové oxidázy. Ty se nazývají „kuličky“ cytochromové oxidázy kvůli jejich rozptýlenému vzhledu připomínajícímu kuličky.
Všechny tři typy sloupů se vyskytují ve zrakové kůře lidí a makaků, kromě jiných zvířat. U makaků bylo zjištěno, že jak kuličky, tak i centra větrníku obvykle leží ve středu sloupů dominantního očního vidění, ale nebyl zjištěn žádný zvláštní vztah mezi centry větrníku a kuličkami. U lidí je rozložení sloupů podobné; nicméně lidé mají poněkud variabilní výraz sloupů s nejméně jedním subjektem, který má neuspořádané sloupce podobné těm, které se běžně vyskytují u veverčích opic.
Většina raných modelů sloupců předpokládala, že existují diskrétní „moduly“ nebo „hypersloupce“ obkládající mozkovou kůru, které se skládají z opakující se jednotky obsahující celou sadu orientačních a zorných dominantních sloupců. Zatímco takové jednotky mohou být konstruovány, mapa sloupců je tak zkreslená, že neexistuje žádná opakující se struktura a žádné jasné hranice mezi moduly. Navíc u toho či onoho druhu byla pozorována prakticky každá kombinace toho, zda mají nebo nemají orientační, dominantní a cytochromově oxidační sloupce. Ještě více matoucí je, že veverovití opice ne vždy vyjadřují sloupce, a i když to dělají, kuličky cytochromové oxidázy nejsou v registru se sloupci oční dominanty.
Před narozením jsou monokulární transdukční dráhy již zavedeny procesem známým jako „oheň spolu, drát spolu“. Spontánní retinální aktivita v jednom oku vyvíjejícího se plodu vede k neuronální depolarizaci. Synapsy, které přijímají více vstupů, budou s větší pravděpodobností šířit signál, zatímco chybná spojení nebudou stačit ke spuštění dalšího akčního potenciálu. Post-synaptické neurony, které se depolarizují, se stanou propustnými pro vápníkové ionty, pokud byl glutamát uvolněn pre-synaptickým axonovým terminálem. Vstupy vápníku vedou k chemickému procesu, který posiluje synapsi, takže je pravděpodobnější, že přežije, než u jiných spojení.
Dosud však nepanuje shoda ohledně toho, jak se na počátku vyvíjejí sloupce oční dominance. Jednou z možností je, že se vyvíjejí prostřednictvím hebbiánského učení vyvolaného spontánní aktivitou přicházející ze sítnicových vln v očích vyvíjejícího se plodu nebo z LGN. Další možností je, že vznik mohou řídit axonální vodící podněty nebo může působit kombinace mechanismů. Je známo, že sloupce oční dominance se vyvíjejí před narozením, což naznačuje, že pokud se zapojí mechanismus závislý na aktivitě, musí pracovat spíše na základě vnitřní aktivity než na smyslové zkušenosti. Je známo, že spontánní vlny aktivity v sítnici se objevují před narozením a že tyto vlny jsou klíčové pro specifické oční oddělení vstupů do LGN korelací aktivity blízkých neuronů. Podobně korelovaná aktivace pro sítnicové vlny může nasměrovat rozvoj sloupců oční dominance, které přijímají vstupy od LGN. Podobná spontánní aktivita v mozkové kůře může také hrát roli. V každém případě bylo prokázáno, že narušení sítnicových vln přinejmenším mění strukturu očních dominantních sloupců.
Přestože sloupky dominance oka vznikají před narozením, po narození nastává období – dříve nazývané „kritické období“ a nyní nazývané „citlivé období“ – kdy sloupky dominance oka mohou být modifikovány plasticitou závislou na aktivitě. Tato plasticita je tak silná, že pokud jsou signály z obou očí blokovány, sloupky dominance oka se zcela odštěpí. Podobně, pokud je jedno oko zavřeno („monokulární deprivace“), odstraněno („enukleace“) nebo umlčeno během citlivého období, velikost sloupků odpovídajících odstraněnému oku se dramaticky zmenší.
Bylo navrženo mnoho modelů, které vysvětlují vývoj a plasticitu sloupů oční dominance. Obecně lze tyto modely rozdělit do dvou kategorií, na ty, které předpokládají tvorbu pomocí chemotaxis a na ty, které předpokládají hebbovský mechanismus závislý na aktivitě. Obecně modely chemotaxis předpokládají aktivitu nezávislou tvorbu prostřednictvím působení axonových naváděcích molekul, přičemž struktury jsou teprve později zpřesněny aktivitou, ale nyní je známo, že jsou závislé na aktivitě a aktivity modifikující naváděcí molekuly.
Jedním z hlavních modelů tvorby pruhů pozorovaných ve sloupcích oční dominance je to, že se tvoří hebbiánskou soutěží mezi axonovými terminály.
Sloupce oční dominance vypadají jako Turingovy vzory, které mohou být vytvořeny modifikovanými hebbiánskými mechanismy. V normálním hebbiánském modelu, pokud jsou dva neurony spojeny s neuronem a hoří společně, zvyšují sílu synapsí, „pohybují se“[pozn. 3] axonové terminály blíže k sobě. Model musí být upraven tak, aby zahrnoval vstupní aktivitu, která je lokálně excitační a inhibuje dlouhý dosah, protože pokud se tak nestane, pak bude šířka sloupce závislá pouze na šířce axonového arboru a také segregace často selže v přítomnosti mezioční korelace. Tento základní model byl od té doby rozšířen, aby byl fyziologicky přijatelnější s přidáním dlouhodobé potenciace a deprese, synaptické normalizace, uvolňování neurotropinu, zpětného vychytávání a plasticity závislé na časování hrotů.
Chemotaktické modely předpokládají existenci axonových vodicích molekul, které řídí počáteční tvorbu sloupů oční dominance. Tyto molekuly by řídily axony při jejich vývoji na základě markerů specifických pro axony z každého oka. Všechny chemotaktické modely musí brát v úvahu účinky závislé na aktivitě prokázané v pozdějším vývoji, ale byly vyžádány, protože několik důkazů činí zcela závislou tvorbu na aktivitě nepravděpodobnou. Za prvé bylo prokázáno, že sloupy oční dominance u veverčích opic mají zrcadlovou symetrii napříč mozkovou kůrou. Je velmi nepravděpodobné, že by k tomu došlo prostředky závislými na aktivitě, protože to implikuje korelaci mezi nosní[pozn. 4] sítnicí jednoho oka a temporální[pozn. 5] sítnicí druhého, která nebyla pozorována. Dále práce u achiasmatických[pozn. 6] belgických ovčáckých psů ukázala, že mezi výstupky ze spánkové a nosní sítnice téhož oka se mohou tvořit sloupce, což jasně naznačuje nazálně-temporální značení, spíše než kontralaterální vs. ipsilaterální, což by bylo mnohem jednodušší vysvětlit mechanismy závislými na aktivitě. Navzdory tomu molekulární značení, které řídí tvorbu sloupců oční dominance, nebylo nikdy nalezeno.
Dlouho se věřilo, že sloupy oční dominance hrají určitou roli v binokulárním vidění. Další potenciální funkcí sloupů oční dominance (a sloupů obecně) je minimalizace délky spojení a doby zpracování, což by mohlo být evolučně důležité. Dokonce se naznačovalo, že sloupy oční dominance neslouží žádné funkci.