Pyramidové neurony (pyramidové buňky) jsou typem neuronu, který se nachází v oblastech mozku včetně mozkové kůry, hipokampu a v amygdale. Pyramidové neurony jsou primárními excitačními jednotkami prefrontální kůry savců a kortikospinálního traktu. Pyramidové neurony byly poprvé objeveny a studovány Santiagem Ramónem y Cajalem. Od té doby se studie pyramidových neuronů zaměřují na témata od neuroplasticity až po poznávání.
Jedním z hlavních strukturálních rysů pyramidového neuronu je soma trojúhelníkového tvaru neboli buněčné tělo, po kterém je neuron pojmenován. Dalšími klíčovými strukturálními rysy pyramidové buňky jsou jediný axon, velký apikální dendrit, vícečetné bazální dendrity a přítomnost dendritických trnů.
apikální dendrity vznikají z vrcholu somy pyramidové buňky. apikální dendrit je jediný dlouhý tlustý dendrit, který se větví několikanásobně větší vzdáleností od somy.
Bazální dendrity vznikají ze základny somy pyramidové buňky. Bazální dendritický strom se skládá ze tří až pěti primárních dendritů. S rostoucí vzdáleností od somy se bazální dendrity bohatě větví.
Bylo prokázáno, že v mozkové kůře se velikost dendritických stromů pyramidových buněk systematicky liší mezi různými kortikálními oblastmi. Stávají se stále většími, rozvětvenějšími a ostnatějšími například s progresí přes zrakové oblasti. Podobné trendy byly prokázány v somatosenzorické a motorické kůře. Ty v cingulární kůře jsou ještě větší a rozvětvenější. Pyramidové buňky v prefrontální kůře mozkové člověka jsou nejostnatější ze všech pyramidových buněk. Srovnávací studie navíc odhalily, že pyramidové buňky u člověka jsou ostnatější než buňky u šimpanze, opic ze starého světa a opic z nového světa. Jelikož každá páteř přijímá alespoň jeden excitační vstup, vyplývá z toho, že pyramidové buňky v prefrontální kůře člověka jsou spojeny s více buňkami a jsou zabudovány do složitějších obvodů než buňky v jiných kortikálních oblastech a druzích.
K pyramidové specifikaci dochází během raného vývoje mozku. Progenní buňky jsou vázány k linii neuronů v subkortikální proliferativní ventrikulární zóně (VZ) a subventrikulární zóně (SVZ). Nezralé pyramidové buňky procházejí migrací, aby obsadily kortikální ploténku, kde se dále diverzifikují. Endokanabinoidy (eCB) jsou jednou skupinou molekul, u kterých bylo prokázáno, že řídí vývoj pyramidových buněk a axonální patologii. Bylo prokázáno, že růstové faktory jako Ctip2 a Sox5 přispívají ke směru, kterým pyramidové neurony směrují své axony.
Raný postnatální vývoj
Ukázalo se, že pyramidové buňky u potkanů procházejí během raného postnatálního života mnoha rychlými změnami. Mezi 3. a 21. postnatálním dnem se pyramidové buňky zdvojnásobily ve velikosti soma, pětinásobně se prodloužila délka apikálního dendritu a třináctinásobně se prodloužila délka bazálního dendritu. Mezi další změny patří snížení klidového potenciálu membrány, snížení odolnosti membrány a zvýšení maximálních hodnot akčních potenciálů.
Raný postnatální vývoj
Nedávné studie o vývoji pyramidových buněk u primátů odhalily, že už při narození se dendritické stromy pyramidových buněk v různých kortikálních oblastech liší velikostí, počtem větví a počtem ostnů. Pyramidové buňky v různých kortikálních oblastech pak rostou podle specifických vývojových profilů, což vede ke specializaci pozorované v různých kortikálních oblastech ve zralém mozku.
Podobně jako dendrity u většiny ostatních neuronů jsou dendrity obecně vstupní oblastí neuronu, zatímco axon je výstupem neuronu. Jak axony, tak dendrity jsou vysoce rozvětvené. Velké množství rozvětvení umožňuje neuronu přijímat a vysílat signály do mnoha různých neuronů.
Pyramidové neurony, stejně jako ostatní neurony, mají četné napěťově řízené iontové kanály. V pyramidových buňkách je nadbytek Na+, Ca2+, a K+ kanálů v dendritech a některé kanály v somě. Iontové kanály uvnitř pyramidových buněčných dendritů mají odlišné vlastnosti od stejného typu iontového kanálu uvnitř pyramidové buněčné somy. Napěťově řízené Ca2+ kanály v pyramidových buněčných dendritech jsou aktivovány subthresholdovými EPSP a zpětně se šířícími akčními potenciály. Rozsah zpětného šíření akčních potenciálů uvnitř pyramidových dendritů závisí na K+ kanálech. K+ kanály v pyramidových buněčných dendritech poskytují mechanismus pro řízení amplitudy akčních potenciálů.
Schopnost pyramidových neuronů integrovat informace závisí na počtu a rozložení synaptických vstupů, které přijímají. Jednotlivá pyramidová buňka přijímá asi 30 000 excitačních vstupů a 1700 inhibičních (IPSPs) vstupů. Excitační (EPSPs) vstupy končí výhradně na dendritických páteřích, zatímco inhibiční (IPSPs) vstupy končí na dendritických hřídelích, somě a dokonce na axonu. Pyramidové neurony používají glutamát jako svůj excitační neurotransmiter a GABA jako inhibiční neurotransmiter.
Klasifikace pyramidových neuronů
Pyramidové neurony byly klasifikovány do různých podtříd na základě jejich palebné odezvy na 400-1000 milisekundových proudových pulzů. Tyto klasifikace jsou RSad, RSna a IB neurony.
RSad pyramidové neurony, nebo adaptace pravidelných špičatých neuronů, střílejí s individuálními akčními potenciály (APs), po kterých následuje hyperpolarizující následný potenciál. Doba trvání následného potenciálu se prodlužuje, což v neuronu vytváří adaptaci na špičatou frekvenci (SFA).
RSna pyramidové neurony, nebo nepřizpůsobující se pravidelné špičaté neurony, po pulzu vystřelí řadu akčních potenciálů. Tyto neurony nevykazují žádné známky adaptace.
IB pyramidové neurony, neboli vnitřně pukající neurony, reagují na prahové pulzy výbojem dvou až pěti potenciálů rychlé akce. IB pyramidové neurony nevykazují žádnou adaptaci.
Pyramidové neurony jsou primárním typem neurální buňky v kortikosférickém traktu. Normální motorická kontrola závisí na vývoji spojení mezi axony v kortikosférickém traktu a míše. axony pyramidových buněk sledují podněty, jako jsou růstové faktory, aby vytvořily specifická spojení. Při správném spojení se pyramidové buňky účastní obvodů zodpovědných za zrakem řízenou motorickou funkci.
Pyramidové neurony v prefrontální kůře mozkové jsou zapojeny do kognitivních schopností. U savců se složitost pyramidových buněk zvyšuje od zadních až po přední mozkové oblasti. Stupeň složitosti pyramidových neuronů je pravděpodobně spojen s kognitivními schopnostmi různých antropoidních druhů. Protože prefrontální kůra mozková přijímá vstupy z oblastí mozku, které se podílejí na zpracování všech smyslových modalit, pyramidové buňky v prefrontální kůře mozkové mohou zpracovávat mnoho různých typů vstupů. Pyramidové buňky mohou hrát rozhodující roli při komplexním rozpoznávání objektů v rámci vizuálních oblastí zpracování mozkové kůry.
soma, axon (axon hillock, axoplasmus, axolemma, neurofibril/neurofilament), dendrit (Nisslovo tělo, dendritická páteř, apikální dendrit, bazální dendrit)typy (bipolární, pseudounipolární, multipolární, pyramidové, Purkinje, granule)
GSA, GVA, SSA, SVA, vlákna (Ia, Ib nebo Golgi, II nebo Aβ, III nebo Aδ nebo rychlá bolest, IV nebo C nebo pomalá bolest)
GSE, GVE, SVE, horní motorický neuron, dolní motorický neuron (α motorneuron, γ motorneuron)
neuropil, synaptický váček, neuromuskulární spojení, elektrická synapse – Interneuron (Renshaw)
Volné nervové zakončení, Meissnerova krvinka, Merkelové nervové zakončení, Svalové vřeteno, Pacinianova krvinka, Ruffiniho zakončení, Čichový receptorový neuron, Fotoreceptorová buňka, Vlasové buňky, Chuťové buňky
astrocyt, oligodendrocyt, ependymální buňky, mikroglie, radiální glie
Schwannova buňka, oligodendrocyt, Ranvierovy uzliny, internoda, Schmidt-Lantermanovy řezy, neurolemma
epineurium, perineurium, endoneurium, nervový fascikl, meninges