Skupiny s více samci, známé také jako skupiny s více samci a samicemi, jsou typem sociální organizace, kde skupina obsahuje více než jednoho dospělého samce, více než jednu dospělou samici a potomky všech věkových kategorií. V rámci řádu primátů se jedná o nejběžnější typ sociální skupiny, přičemž velikost skupin se pohybuje od 10 do 100 jedinců. Velké skupiny primátů se nazývají „tlupy“. Příkladem druhů, které lze zařadit do tohoto typu sociální organizace, je mnoho denních lemurů, langurů a většina zástupců čeledi Cebidae.
Skupiny s více samci, známé také jako multi-male/multi-female, jsou typem sociální organizace, ve které se skupina skládá z více než jednoho dospělého samce, více než jedné dospělé samice a potomků všech věkových kategorií (Sussman, 2003). V rámci řádu primátů se jedná o nejběžnější typ sociální skupiny s velikostí skupiny od 10 do 100 jedinců složené z několika samců a mnoha samic a potomků (Sussman, 2003). Velké skupiny primátů se nazývají „tlupy“, které se vyznačují složitou vnitro tlupní politikou a konkurencí (O’Neil, 2011; Sussman, 2003). V rámci tlup neexistují stabilní heterosexuální vazby – samci i samice mají řadu různých partnerů (O’Neil, 2011).
Skupiny s více samci se nejčastěji vyskytují u polopouštních primátů, jako jsou paviáni savanoví, makakové, langury a další druhy opic nového světa, ale také šimpanzi, gorily, orangutani a další primáti starého světa (cercopithecine) (O’Neil, 2011). U některých druhů, jako jsou leptodaktylní žáby a mnoho druhů hlodavců, např. hraboš prériový, je rovněž známo, že dochází ke tření více samců/více samic (Haddad, 2003; Hodges, 2002;).
Ve skupinách s více samci a samicemi běžně existuje hierarchie dominance mezi samci i samicemi (O’Neil, 2011). Každý jedinec je řazen vzhledem ke všem ostatním členům společenství stejného pohlaví (O’Neil, 2011). To má tendenci omezovat závažné násilí v rámci komunity, protože všichni jedinci předem vědí, komu se musí podřídit a kdo se jim musí podřídit. Například mezi makaky rhesus je postavení jedince v hierarchii dominance určeno hodností jeho matky (O’Neil, 2011). Jedinci s nejvyšším postavením jsou primatology označováni jako alfa samec a alfa samice (O’Neil, 2011). Všichni ostatní členové společenství se jim podřizují (O’Neil, 2011). Postavení samice v hierarchii jí zůstává po celý život (O’Neil, 2011). Většina mladých dospělých samců makaků rhesus však opouští své rodné společenství a nakonec se připojí k ostatním, aby si našli partnery (O’Neil, 2011). Když tak učiní, začínají opět na spodní příčce samčí hierarchie dominance (O’Neil, 2011). Alfa samci se obvykle páří častěji než ostatní (O’Neil, 2011). Díky tomu se sociální organizace povrchně jeví, jako by šlo o skupinu s jedním samcem a několika samicemi. Mladší samice se však často tajně páří se samci, kteří jsou v hierarchii dominance níže (O’Neil, 2011). Stabilním jádrem společenství makaků rhesus je skupina příbuzných samic (O’Neil, 2011). Zůstávají ve svém rodném společenství po celý život a týmově ho brání proti jiným samicím (O’Neil, 2011).
Reprodukční chování samic
Ve skupinách s více samci obvykle neexistuje jediný samec, který by měl plnou kontrolu nad reprodukčním podílem samic (Bradley, 2005). Místo toho mají samci na nejvyšších pozicích ve skupinách přibližně stejný podíl na zplození všech potomků narozených samicím ve skupině (Bradley, 2005). Samice ve skupinách s více samci se páří vícekrát s různými samci s nejvyšším postavením, ale i se samci s nižším postavením a příležitostně i se svobodnými samci „vlky samotáři“ mimo skupinu (Bradley, 2005). Většina samic primátů nemá přesně stanovené období rozmnožování, ale mohou být vnímavé po celý rok, nicméně s největší pravděpodobností se nebudou pářit, pokud již pečují o mládě (Bradley, 2005).
Ačkoli je rodičovská péče samců u savců vzácná, dospělí samci mnoha druhů primátů starého světa se starají o mláďata a mláďata (Alberts, 2003). Tato péče má často podobu péče, nošení, podpory v agonistických interakcích a ochrany před infanticidou (Alberts, 2003). Tradiční názor na skupiny primátů s více samci je, že samci poskytují relativně málo přímé péče o mláďata, což je pravděpodobně důsledkem nízké jistoty otcovství, která je spojena s tímto relativně promiskuitním systémem chovu (Johnstone, 2010). V posledních pěti letech se však tento názor změnil v důsledku pečlivé dokumentace intimních vztahů samců k mláďatům u některých druhů, zejména u paviánů žijících v savaně (Papio spp.) (Johnstone, 2010). Nedávné terénní studie paviánů naznačují, že vztahy mezi samci a mláďaty jsou zprostředkovány afiliacemi mezi samci a matkami mláďat, ale do jaké míry jsou tyto afiliace mezi samci a samicemi založeny na předchozích zkušenostech s pářením (a tedy i otcovstvím), nebylo zjištěno (Johnstone, 2010).
Srovnávací studie vztahů mezi samci a mláďaty u primátů věnovaly jen malou pozornost rozdílům v intenzitě a formě vzorců péče samců v rámci souboru druhů, které mají sociální organizaci s více samci (Borries, 1997). Mezi vícesamčími druhy je péče samců o mláďata nejčastěji uváděna u paviánů a makaků barbarských (Macaca sylvanus) a nejméně často u ostatních makaků, šimpanzů (Pan troglodytes) a opic vervet (Cercopithecus) (Borries, 1997). Tato mezidruhová variabilita může být důsledkem jak rozdílů v důležitosti péče samců o mláďata pro jejich přežití, tak rozdílů v důvěře samců v otcovství, které zase mohou souviset se sezónním rozmnožováním a zejména s přítomností či nepřítomností nápadných známek ovulace u samic (Borries, 1997).
V některých skupinách s více samci se zdá, že náklady pro samce, kteří se dopouštějí infanticidy, jsou vysoké, protože ostatní místní samci mohou oběť bránit, a přínosy se zdají být nízké kvůli obecně nižší pravděpodobnosti otcovství ve skupinách s více samci (Fruteau, 2010). U jiných druhů primátů žijících ve vícesamčích skupinách však bylo pozorováno, že samci zabíjejí mláďata (Borries, 1997). Agresoři jsou obvykle samci mimo skupinu, nedávní přistěhovalci, byli nedávno přivezeni nebo jsou počati mimo skupinu, a to hlavně proto, že nemohou být příbuzní s mláďaty, která zabíjejí (Borries, 1997). Na výskyt infanticidy má vliv věk a postavení samce (Borries, 1997). Nejmladší a nejvýše postavení přistěhovalí samci se infanticidy dopouštějí častěji než jejich starší a níže postavení kolegové, pokud domnělí otcové nedokážou kojence ochránit (Borries, 1997).
Náklady/přínosy (kompromisy)
Interakce mezi překrývajícími se skupinami více mužů
(Presbytis entellus) v Ramnagaru (jižní Nepál). Behavioral Ecology, 41: 139-150.
Sussman, R. W. (2003). „Kapitola 1: Ekologie: Obecné principy“. Primate Ecology and Social
Struktura. Pearson Custom Publishing. s. 29.