Sluchový systém je smyslový systém pro sluch.
Záhyby chrupavky obklopující zvukovod se nazývají pinna. Zvukové vlny se odrážejí a tlumí, když narazí na pinnu, a tyto změny poskytují další informace, které pomohou mozku určit směr, ze kterého zvuky přišly.
Zvukové vlny vstupují do zvukovodu, klamně jednoduché trubice. Ušní zvukovod zesiluje zvuky, které jsou mezi 3 a 12 kHz. Na vzdálenějším konci zvukovodu je ušní bubínek, který označuje začátek středního ucha.
Vnitřní ucho se skládá z hlemýždě a několika neslyšících struktur. hlemýžď má tři tekutinou vyplněné části. Pozoruhodné je, že jedna z těchto částí obsahuje extracelulární tekutinu podobného složení jako endolymfa, která se obvykle nachází uvnitř buněk.
Cortiho orgány tvoří pás smyslového epitelu, který podélně prochází celým hlemýžděm. Vlasové buňky Cortiho orgánu přeměňují tlakové vlny tekutiny na nervové signály. Tímto prvním krokem začíná cesta miliardy nervů; odtud vede další zpracování k celé škále sluchových reakcí a vjemů.
Vlasové buňky jsou sloupcové buňky, každá má nahoře svazek 100-200 specializovaných řasinek, podle kterých jsou pojmenovány. Tyto řasinky jsou mechanosenzory pro sluch. Lehce odpočívající na nejdelší řasince je tektoriální membrána. která se pohybuje sem a tam s každým cyklem zvuku, naklání řasinky a umožňuje elektrický proud do vlasové buňky (2).
Vlasové buňky, stejně jako fotoreceptory oka, vykazují odstupňovanou odezvu, namísto špiček typických pro jiné neurony. Tyto odstupňované potenciály nejsou vázány vlastnostmi akčního potenciálu „všechny nebo žádné“.
V tomto bodě se lze ptát, jak takové zavrtění vlasového svazku vyvolává rozdíl v membránovém potenciálu. Současný model je takový, že všechny řasinky jsou spojeny strukturami zvanými „tip links“, které spojují špičky jednoho řasinky s druhým přes vápenato-draselné brány. Když se řasinky zavrtí zvukovým podnětem neseným v bazilární membráně, tip links roztáhne iontové brány a umožní vápníku a draslíku vstoupit.
Vztah mezi neurony a vlasy
V hlemýždi je mnohem méně vlasových buněk než aferentních nervových vláken. Nervem, který hlemýžď inervuje, je vestibulocochleární nerv neboli kraniální nerv číslo VIII.
Neuronální dendrity inervují kochleární vlasové buňky. Samotný neurotransmiter je považován za glutamát. V presynaptické junktuře je zřetelné „presynaptické husté tělo“ nebo stuha. Toto husté tělo je obklopeno synaptickými váčky a má se za to, že napomáhá rychlému uvolnění neurotransmiteru.
Efektivní projekce z mozku do hlemýždě hrají také roli ve vnímání zvuku. Efektivní synapse se vyskytují na vnějších vlasových buňkách a na aferentních dendritech pod vnitřními vlasovými buňkami.
Tato zvuková informace, nyní znovu zakódovaná, putuje sluchovým nervem, přes části mozkového kmene (například kochleární jádro a dolní kolikulus), dále zpracovávaná v každém waypointu. Informace se nakonec dostane do thalamu a odtud je předána do mozkové kůry. V lidském mozku je primární sluchová kůra umístěna ve spánkovém laloku.
Kochleární jádro je prvním místem neuronového zpracování nově převedených „digitálních“ dat z vnitřního ucha. Informace je přes kochleární nerv přivedena do výše uvedeného jádra, kde je uspořádána zvuková informace. Podobnou cestou se ubírají i axony s nižší frekvencí, které zachovávají ventrální části dorzálního kochleárního jádra a ventrolaterální části anteroventralního kochleárního jádra. Naopak axony z vlasových buněk s vyšší frekvencí se promítají do dorzální části anteroventralního kochleárního jádra a do nejvyšších dorzálních částí dorzálního kochleárního jádra. Střední frekvenční projekce končí mezi oběma extrémy, čímž je zachováno frekvenční spektrum.
V kochleárním jádru se nacházejí čtyři typy buněk. Stelární buňky mají radiální, hvězdicový tvar, od kterého získávají křestní jméno. Jejich druhé jméno, buňky chopperů, je odkazem na jejich schopnost soustavně střílet navzdory hluku v pozadí. Buňky chopperů také nejsou ovlivněny malými změnami frekvence a tímto způsobem kódují charakteristickou frekvenci specifického neuronu, nebo předcházející vlasové buňce. Tyto buňky se nacházejí pouze ve ventrální polovině kochleárního jádra.
Bushy buňky se skládají z jediného, velmi krátkého dendritu s četnými malými větvičkami, které způsobují, že se podobá „keři“. Tyto buňky jsou obvykle inervovány jen několika vybranými axony, které dominují jeho palebným vzorcům. Tyto efektní axony obtáčejí své větvičky kolem celého soma a dusí buňky bushy svými velkými koncovými žárovkami, aby pálily, kdykoli se jim zachce. Jak již bylo řečeno, jediný jednotkový záznam elektricky stimulovaného bushy neuronu charakteristicky produkuje přesně jeden akční potenciál. Má se za to, že tímto způsobem buňka bushy reaguje pouze na výskyt nového zvuku a pomáhá při lokalizaci. Spolu s buňkami chopper se buňky bushy nacházejí pouze ve ventrální části kochleárního jádra.
O fuziformních buňkách je známo, že jsou excitační nebo inhibiční a nacházejí se výhradně uvnitř hřbetního kochleárního jádra. Zatímco buňky bujného tvaru napomáhají v umístění zvukového podnětu na vodorovné ose, buňky fuziformního tvaru lokalizují zvukový podnět na svislé ose. S kombinovanou silou těchto dvou typů buněk může obyčejný člověk lokalizovat místo, kde exploduje petarda bez použití očí. O těchto buňkách je známo, že se nacházejí výhradně v hřbetním kochleárním jádru.
Zatímco fusiformní a huňaté buňky se starají o lokalizaci zvukového podnětu v první a druhé dimenzi prostoru, buňky chobotnice se zřejmě starají o čtvrtou dimenzi (17). Bylo prokázáno, že elektrické podněty do sluchového nervu evokují odstupňovaný postsynaptický potenciál v buňkách chobotnice. O těchto EPSP je známo, že jsou krátké a konzistentně 1 milisekundu a nejsou závislé na síle podnětu, ačkoli je nutná minimální potřeba napětí, která tento účinek vyvolá. Tímto způsobem se má za to, že buňky chobotnice jsou aktivní v procesu časování. Tyto buňky se nacházejí v posteroventralním kochleárním jádru, ale vytvářejí několik spojení s mnoha sluchovými nervovými vlákny. Má se za to, že je to cesta, která přenáší informace týkající se akčních potenciálů (2).
Obrázek čtyři, který je vidět níže, ilustruje individuální stereotypní chování čtyř hlavních typů buněk v kochleárním jádře. Sloupec označený jako „vnitřní vlastnosti“ označuje akční potenciály generované označeným neuronem v reakci na typický depolarizující podnět. Tento sloupec také zobrazuje reakci neuronů na depolarizující proudy. Depolarizující a hyperpolarizující proudy mají stejnou a opačnou velikost, jeden je 0,4 nA a druhý -0,4 nA. Sloupec EPSP ukazuje stereotypní postsynaptický potenciál vyvolaný těmito neurony při stimulaci okamžitým krátkým výbojem nebo elektrickou aktivitou. To je v kontrastu s levým sloupcem, který ilustruje puls trvající 50 milisekund.
Projekce z kochleárního jádra
Z kochleárního jádra jsou tři hlavní výčnělky. Přes medulu se jedna výčnělka rozštěpí a přes lichoběžníkové tělo vystřelí do kontralaterálního komplexu olivary, zatímco druhá polovina vystřelí do ipsilaterálního SOC. Tato výčnělka se nazývá ventrální akustická stria. Další výčnělek, zvaný dorzální akustická stria, stoupá nad medulu do ponů, kde zasáhne jádro laterálního lemnisu spolu s jeho příbuznou, mezilehlou akustickou strií. IAS decusuje přes medulu, než zasáhne kontralaterální lemniscus. Latrální lemniscus se zase promítá do kontralaterálního lemniscusu, stejně jako do dolního kolikula. Dolní kolikulus přijímá výčnělky z horního komplexu olivary a kontralaterální dorzální akustické strie, stejně jako výše zmíněný laterální lemniscus.
Právě zde u dolního kolikula se u některých druhů zastaví jednoduché zpracování zvuku. Nepřímé výčnělky z ipsilaterálního kochleárního jádra se zastaví u dolního kolikula. Kontrastní výčnělky jsou jediné, které pokračují k mediálnímu genikulovému jádru thalamu a následně k mozkové kůře. Sluchová kůra je součástí nadřazeného temporálního gyru.
Komplex olivary superior se nachází v ponech a přijímá výčnělky převážně z anteroventralního kochleárního jádra, i když posteroventralní jádro zde také promítá prostřednictvím ventrální akustické strie. Právě na tomto místě dochází k prvním binárním interakcím (4). Komplex olivary superior je rozdělen na tři části: střední, laterální a trapezoidní (3).
Výčnělky ipsilaterální mediální nadřazené olivy končí hustě v centrálním jádru dolního kolikula. Většina těchto axonů je považována za „kulatého tvaru“ nebo typu R. Tyto axony R jsou většinou glutamatergické a obsahují kulaté synaptické váčky a tvoří asymetrické synaptické spoje (4)
Výčnělky z protilehlé boční nadřazené olivy směřují ke střednímu jádru dolního kolikula. Typy axonálních výčnělků jsou jak kulaté (nebo R), jak je vidět výše, tak i malé množství pleomorfních nebo PL axonů. Pleomorfní je synonymum pro polymorfní nebo proteánní, a znamená, že axony lze nalézt v mnoha formách (5). Plomorfní axony jsou většinou inhibiční, s neurotransmitery glycinem a GABA k dispozici, uloženými uvnitř pleomorfních synaptických váčků. Tyto axony tvoří symetrické synapse s neurony dolního kolikula a končí méně hustým způsobem.
Výčnělky ipsilaterálního bočního nadřazeného olivovníku promítají stejné proporce kulatých a pleomorfních axonů. Hustoty koncových míst axonů této olivarové dráhy nejsou jednotné a nejvyšší hustotou PL axonů přispívají k nižšímu kolikulu.
Dolní kolikula středního mozku, se nachází těsně pod centry vizuálního zpracování, známými jako horní kolikula. Dolní kolikula je první místo, kde se vertikálně orientovaná data z fusiformních buněk v dorzálním kochleárním jádru mohou konečně synapsovat s horizontálně orientovanými daty. Tento návrat sluchových dimenzí dává těmto dvojitým mezencefalickým hrbolům možnost plně integrovat všechna data o poloze zvuku.
Nižší kolikulus má v mozku poměrně vysoký metabolismus. Výzkumný ústav Conrada Simona memorial naměřil průtok krve IC a stanovil číslo 1,80 cc/gm/min v kočičím mozku. Pro srovnání, v zahrnutých měřeních byla druhá příčka somatosenzorická kůra s hodnotou 1,53. To ukazuje, že nižší kolikulus je metabolicky aktivnější než mnohé jiné části mozku. Hipokampus, o němž se má za to, že spotřebovává neúměrné množství energie, nebyl změřen ani porovnán (6).
Nižší kolikulus přijímá vstup z ipsilaterálního i kontralaterálního kochleárního jádra, respektive z odpovídajících uší. Samozřejmě existuje nějaká lateralizace, dorzální výčnělky (obsahující vertikální data) se promítají pouze do kontralaterálního nižšího kolikula. Tento nižší kolikulus kontralaterální do ucha, ze kterého přijímá nejvíce informací, pak promítá do svého ipsilaterálního mediálního genikulového jádra.
Toto jádro je součástí thalamického přenosového systému, i když se nachází v rostrálním středním mozku a ne v diencefalonu (2). Toto jádro je uspořádáno do tří samostatných vrstev a udržuje tonotopickou organizaci většiny ostatních předcházejících jader. Většina funkcí dolního kolikula je zachována a je přenášena do sluchové kůry.
Primární sluchová kůra je zvýrazněna purpurovou barvou a je známo, že interaguje se všemi oblastmi zvýrazněnými na této neurální mapě.
Sluchová kůra je nejlépe organizovanou jednotkou zpracování zvuku v mozku. Tato oblast mozkové kůry je nervovým jádrem sluchu a u člověka jazykem a hudbou.
Sluchová kůra je rozdělena na tři samostatné části, primární, sekundární a terciární sluchovou kůru. Tyto struktury jsou tvořeny soustředně kolem sebe, s primárním AC ve středu a terciárním AC na vnější straně.
Primární sluchová kůra je tonotopicky organizovaná, což znamená, že určité buňky v sluchové kůře jsou citlivé na specifické frekvence. To je fascinující funkce, která byla zachována po celou většinu konkurzního okruhu. Tato oblast mozku „je myšlena jako identifikace základních prvků hudby, jako je výška tónu a hlasitost (17).“ To dává smysl, protože to je oblast, která přijímá přímý vstup ze středového genikulového jádra thalamu. Sekundární sluchová kůra byla indikována při zpracování „harmonických, melodických a rytmických vzorů (17).“ Terciální sluchová kůra údajně integruje vše do celkového prožitku hudby (17).
Studie evokované odezvy vrozeně hluchých koťat od Klinkeho a kol. využívala polních potenciálů k měření kortikální plasticity ve sluchové kůře. Tato koťata byla stimulována a měřena proti kontrolnímu nebo nestimulovanému CDC a normálně slyšícím kočkám. Polní potenciály měřené pro uměle stimulované CDC byly nakonec mnohem silnější než u normálně slyšící kočky(8). To je v souladu se studií Eckarta Altenmullera, kde bylo pozorováno, že studenti, kteří dostali hudební instrukce, měli větší kortikální aktivaci než ti, kteří ji nedostali (9).
Sluchová kůra vykazuje nějaké zvláštní chování týkající se frekvence gama vln. Když jsou subjekty vystaveny třem nebo čtyřem cyklům 40hertzového cvaknutí, objeví se v EEG datech abnormální výkyv, který není přítomen u jiných podnětů. Nárůst neuronální aktivity korelující s touto frekvencí není omezen na tonotopickou organizaci sluchové kůry. Existuje teorie, že se jedná o „rezonanční frekvenci“ určitých oblastí mozku a zdá se, že ovlivňuje i zrakovou kůru (10).
Bylo prokázáno, že aktivace gama pásma (20 až 40 Hz) je přítomna během vnímání smyslových událostí a procesu rozpoznávání. Kneif a kol. ve své studii z roku 2000 představili subjektům osm hudebních tónů známých melodií, jako jsou Yankee Doodle a Frere Jacques. Náhodně byly vynechány šestý a sedmý tón a k měření neurálních výsledků byl použit elektroencefalogram a také magnetoencefalogram. Konkrétně byla měřena přítomnost gama vln, vyvolaná sluchovou úlohou, která byla po ruce, ze spánků subjektů. Odezva OSP, neboli vynechaná stimulační odezva, byla umístěna v mírně odlišné poloze; o 7 mm více vpředu, o 13 mm více mediálně a o 13 mm více ve srovnání s kompletními sety. Nahrávky OSP byly také charakteristicky nižší v gama vlnách ve srovnání s kompletním hudebním setem. Předpokládá se, že evokované odezvy během šesté a sedmé opomenuté noty byly imaginární a byly charakteristicky odlišné, zejména v pravé hemisféře (12). Pravá sluchová kůra byla dlouho prokazatelně citlivější na tonalitu, zatímco levá sluchová kůra byla prokazatelně citlivější na minutové sekvenční rozdíly ve zvuku specificky řeči.
Bylo prokázáno, že halucinace produkují oscilace, které jsou paralelní (i když ne úplně stejné jako) frekvenční rozsah gama. Sperling ve své studii z roku 2004 ukázal, že sluchové halucinace produkují pásmové vlnové délky v rozsahu 12,5-30 Hz. Pásma se vyskytovala v levé sluchové kůře schizofrenika a byla kontrolována proti 13 kontrolám (18) . To se shoduje se studiemi lidí, kteří si pamatují píseň ve své mysli; nevnímají žádný zvuk, ale zažívají melodii, rytmus a celkový prožitek zvuku. Když schizofrenici zažívají halucinace, je to primární sluchová kůra, která se stává aktivní. To je charakteristicky odlišné od zapamatování si zvukového stimulu, který jen slabě aktivuje terciální sluchovou kůru (16). Dedukcí by umělá stimulace primární sluchové kůry měla vyvolat neuvěřitelně skutečnou sluchovou halucinaci. Ukončení všech konkurzů a hudby do terciální sluchové kůry vytváří fascinující spojitost sluchových informací. Pokud je tato teorie pravdivá, bylo by zajímavé studovat subjekt s poškozenou, TAC nebo s uměle potlačenou funkcí. To by bylo velmi obtížné, protože terciální kůra je jednoduše prstenec kolem sekundárního, což je prstenec kolem primárního AC.
Tón je vnímán na více místech, než je jen sluchová kůra; jednou specificky fascinující oblastí je rostromediální prefrontální kůra (13). Janata a kol. ve své studii z roku 2002 použili přístroj fMRI ke studiu oblastí mozku, které byly aktivní při zpracování tonality. Výsledkem bylo zobrazeno několik oblastí, které nejsou normálně považovány za součást konkurzního procesu. rostromediální prefrontální kůra je podsekcí mediální prefrontální kůry, která se promítá do amygdaly a má se za to, že napomáhá inhibici negativních emocí (14). Mediální prefrontální kůra je považována za základní vývojový rozdíl mezi impulzivním teenagerem a klidným dospělým. rostromediální prefrontální kůra je citlivá na tonalitu, což znamená, že je aktivována tóny a frekvencemi rezonančních zvuků a hudby. Dalo by se předpokládat, že je to mechanismus, kterým hudba zlepšuje duši (nebo, dá-li tomu přednost, limbický systém).
1) Golding, NL et al. Záznamy z řezů naznačují, že buňky chobotnice kochleárního jádra detekují náhodné vystřelení sluchových nervových vláken s časovou přesností. Journal of Neuroscience, Vol 15, 3138-3153, Copyright © 1995 by Society for Neuroscience
2) Kandel, et al Principles of Neuroscience. Fourth ed. pp 591-624. Copyright 2000, by McGraw-Hill Co.
3) Oliver, Douglas L. et al. Topography of Interaural Temporal Disparity Coding in Projections of Medial Superior Olive to Inferior Colliculus. The Journal of Neuroscience, 13. srpna 2003, 23(19):7438-7449
4) Oliver DL, et al. Axonal projections from the lateral and medial superior olive to the inferior colliculus of the cat: a study using electron microscopic autoradiography. J Comp Neurol. 1995 Sep 11;360(1):17-32
7) Skottun, Bernt C. et al. Schopnost nižších kolikulových neuronů signalizovat rozdíly v mezikulturním zpoždění. PNAS 20. listopadu 2001 vol. 98 . no. 24 . pp 14050-14054
8) Klinke, Rainer. Nábor sluchové kůry u vrozeně neslyšících koček pomocí dlouhodobé kochleární elektrostimulace. Science v. 285 č. 5434 (10. září 1999) str. 1729-33
9) Strickland. Hudba a mozek ve vývoji dětství. Dětská výchova, zima 2001 v78 i2 p100(4)
13) Petr Janata et al. The Cortical Topography of Tonal Structures Underlying Western Music. Science, Vol 298, Issue 5601, 2167-2170 , 13. prosince 2002
14) Cassel, Topografie výčnělků od mediální prefrontální kůry až po amygdalu u potkana. Brain Res Bull. 1986 Sep;17(3):321-33
15) Cant NB, Paralelní sluchové dráhy: projekční vzory různých neuronálních populací v dorzálním a ventrálním kochleárním jádru. Brain Res Bull. 2003 Jun 15;60(5-6):457-74.
16) Abbott, Alison Music, maestro, prosím! Nature v. 416 č. 6876 (7. března 2002)
17) Ferragamo MJ. Chobotnicové buňky savčího ventrálního kochleárního jádra vnímají rychlost depolarizace. J Neurophysiol. 2002 květen;87(5):2262-70
18) Sperling et al, Kortikální aktivita spojená se sluchovými halucinacemi. Neuroreport. 2004 Mar 1;15(3):523-6
19) Bentaleb et al. Cerebrální aktivita se sluchovými verbálními halucinacemi: případová studie fMRI J Psychiatry Neurosci. 2002 Mar;27(2):110-5.
Pinna (Helix, Antihelix, Tragus, Antitragus, Incisura anterior auris, Earlobe) • Ušní kanál • Auriculární svaly
Ušní šelma (Umbo, Pars flaccida)
Labyrint stěna/médium: Oválné okno · Kulaté okno • Sekundární tympanická membrána • Prominence obličejového kanálku • Promontory dutiny tympanické
Mastoidní stěna/posterior: Mastoidní buňky • Aditus na mastoid antrum • Pyramidní eminence
Tegmental stěna / střecha: Epitympanic recess
Malleus (Krk z mallea, Vrchní vaz z mallea, Laterální vaz z mallea, Přední vaz z mallea) · Incus (Vrchní vaz z incusu, Zadní vaz z incusu) · Stapes (Anulární vaz z třmínku)
Stapedius · Tensor tympani
Bony part of pharyngotympanic tube · Cartilage of pharyngotympanic tube (Torus tubarius)
Scala vestibuli • Helicotrema • Scala tympani • Modiolus • Cochlear cupula
Perilymfa • Kochleární akvadukt
Reissnerova/vestibulární membrána • Bazilární membrána
Endolymfa • Stria vascularis • Spirální vaz
Cortiho varhany: Stereocilia • Tektoriální membrána • Sulcus spiralis (externus, internus) • Spirální limbus
Statika/překlady/vestibul/endolymfatický kanál: Utricle (Macula) · Saccule (Macula, Endolymphatic sac) · Kinocilium · Otolith • Vestibulární akvadukt • Canalis reuniens
Kinetické/rotace: půlkruhové kanály (Superior, Posterior, Horizontal) • Ampullary cupula • Ampullae (Crista ampullaris)