Systém určování pohlaví je biologický systém, který určuje vývoj pohlavních znaků v organismu. Většina sexuálních organismů má dvě pohlaví. Občas se místo jednoho nebo obou pohlaví vyskytují hermafroditi. Existují také některé druhy, které jsou pouze jedním pohlavím v důsledku partenogeneze, což je akt samičího rozmnožování bez oplodnění. V mnoha případech je určování pohlaví genetické: samci a samice mají různé alely nebo dokonce různé geny, které určují jejich pohlavní morfologii. U zvířat je to často doprovázeno chromozomálními rozdíly. Stanovení geneticky probíhá zpravidla prostřednictvím chromozomových kombinací XY, ZW, XO, ZO nebo haplodiploidu. Sexuální diferenciace je zpravidla zahájena hlavním genem, pohlavním lokusem, pak následuje množství dalších genů v dominovém efektu. V jiných případech je pohlaví určováno proměnnými prostředí (jako je teplota) nebo sociálními proměnnými (velikost organismu v poměru k ostatním členům jeho populace). Určení pohlaví v prostředí nastalo dříve než genetické; předpokládá se, že plaz závislý na teplotě byl společným předkem pohlavních chromozomů. Některé druhy nemají stanovené pohlaví a místo toho ho mění na základě určitých podnětů. Podrobnosti některých systémů určování pohlaví nejsou dosud zcela objasněny.
Konce chromozomů XY, zde zeleně zvýrazněné, jsou to jediné, co zbylo z původních autozomů, které se ještě mohou navzájem křížit.
Přijatá hypotéza vývoje pohlavních chromozomů XY a ZW je, že se vyvíjely ve stejnou dobu, ve dvou různých větvích. Nicméně existují určité důkazy, které naznačují, že mohlo dojít k přechodům mezi ZW a XY, jako například u Xiphorus maculatus, které mají oba systémy ZW a XY ve stejné populaci, navzdory skutečnosti, že ZW a XY mají rozdílné umístění genů. Nedávný teoretický model zvyšuje možnost obou přechodů mezi systémem XY/XX a ZZ/ZW a určení pohlaví v prostředí Geny ptakopyska také podporují možnou evoluční vazbu mezi XY a ZW, protože mají gen DMRT1, který mají ptáci na svých chromozomech X. Bez ohledu na to, XY a ZW sledují podobnou cestu. Všechny pohlavní chromozomy začínaly jako původní autozom původního plaza, který spoléhal na teplotu, aby určil pohlaví potomka. Po oddělení savců se větve dále rozdělily na Lepidosauria a Archosauromorpha. Obě tyto skupiny vyvinuly systém ZW odděleně, jak dokazuje existence různých pohlavních chromozomálních lokací. U savců jeden z páru autozomů, nyní Y, zmutoval svůj gen SOX3 na gen SRY, což způsobilo, že tento chromozom označoval pohlaví. Po této mutaci se chromozom obsahující SRY převrátil a již nebyl zcela homologický se svým partnerem. Oblasti chromozomů X a Y, které jsou stále homologní, jsou známé jako pseudoautozomální oblast. Jakmile se chromozom Y převrátil, pokračovaly v průběhu let v přijímání pozitivních i negativních mutací a bez partnera, se kterým by se mohl spojit, se pomalu rozpadal. Protože však oba chromozomy byly nezbytné pro reprodukci, chromozom Y zůstal, i přes neschopnost spárovat se s X. To se stává problémem, vzhledem k tomu, že chromozom Y se neustále zmenšuje a ztrácí své geny. Bez schopnosti vyměňovat si geny se svým párem, se potýká s mutacemi a může přestat fungovat za 10 milionů let.
Existují některé druhy, jako například ryba medaka, u které se pohlavní chromozomy vyvinuly odděleně, jejichž chromozom Y se nikdy nepřevrátil a stále si může vyměňovat geny s X. Protože Y nemá geny specifické pro muže a může interagovat s X, mohou se tvořit XY a YY samice stejně jako XX samci.
Drosophila pohlavní chromozomy
Sexuální determinační systém XX/XY je nejznámější, protože se vyskytuje u lidí. V systému mají samice dva ze stejného druhu pohlavního chromozomu (XX), zatímco samci mají dva odlišné pohlavní chromozomy (XY). Pohlavní chromozomy XY se od sebe liší tvarem a velikostí, na rozdíl od autozomů, a jsou označovány jako allozomy. Některé druhy (včetně lidí) mají gen SRY na chromozomu Y, který určuje mužství; jiné (například octomilka) používají přítomnost dvou chromozomů X k určení ženskosti. Protože octomilka, stejně jako jiné druhy, používají počet X k určení pohlaví, jsou s jedním X navíc neživé. SRY závislé druhy mohou mít podmínky jako XXY a stále žijí. Lidské pohlaví je určeno tím, že obsahuje SRY nebo ne. Jakmile je SRY aktivováno, buňky vytvoří testosteron a anti-mülleriánský hormon, aby přeměnily genderové pohlavní orgány na mužské. U samic jejich buňky vylučují estrogen a ženou tělo po ženské dráze. Ne všechny organismy zůstávají po vytvoření genderově lhostejné; například ovocné mušky se diferencují na specifická pohlaví, jakmile je vajíčko oplodněno. Při určování pohlaví podle Y není gen SRY jediným genem, který má vliv na pohlaví. Navzdory skutečnosti, že SRY se zdá být hlavním genem při určování mužských charakteristik, vyžaduje působení více genů, aby se vyvinula varlata. U myší XY má nedostatek genu DAX1 na chromozomu X za následek sterilitu, ale u lidí způsobuje vrozenou adrenální hypoplazii. Když je však na X umístěn extra gen DAX1, výsledkem je samice, a to navzdory existenci SRY. Také, i když jsou u XX samic normální pohlavní chromozomy, duplikace nebo exprese SOX9 způsobuje vývoj varlat. K postupnému obrácení pohlaví u vyvinutých myší může také dojít, když je gen FOXL2 odstraněn ze samic. I když je gen DMRT1 používán ptáky jako jejich pohlavní lokus, druhy, které mají chromozomy XY, také spoléhají na DMRT1, obsažený na chromozomu 9, pro pohlavní diferenciaci v určitém bodě jejich vzniku.
Systém XX/XY se vyskytuje i u většiny ostatních savců, stejně jako u některých druhů hmyzu. Některé ryby mají také varianty tohoto, stejně jako běžný systém. Například, zatímco Xiphorus variatus má formát XY, má také druhý chromozom Y, známý jako Y‘, který vytváří samice XY a samce YY. Nejméně jeden druh ptakopyska, ptakopysk, představuje zvláštní schéma určování pohlaví, které se v některých ohledech podobá schématu pohlavních chromozomů ptáků ZW a také postrádá gen SRY, zatímco někteří hlodavci, jako například několik Arvicolinae (hraboši a lumíci), jsou také známí svými neobvyklými systémy určování pohlaví. Ptakopysk má deset pohlavních chromozomů; samci mají vzor XYXYXYXYXY, zatímco samice mají deset chromozomů X. Ačkoli se jedná o systém XY, pohlavní chromozomy ptakopyska nesdílejí žádné homology s pohlavními chromozomy eutheriů. Místo toho leží homology s pohlavními chromozomy eutheria na chromozomu 6 ptakopyska, což znamená, že pohlavní chromozomy eutheria byly autosomy v době, kdy se ptakopyskovití oddělili od savců theria (vačnatců a savců eutheria). Nicméně homology genu ptačího DMRT1 na pohlavních chromozomech ptakopyska X3 a X5 naznačují, že je možné, že gen určující pohlaví ptakopyska je stejný, který se podílí na určování pohlaví ptáků. Je třeba provést další výzkum, aby se určil přesný gen určující pohlaví ptakopyska.
Dědičnost pohlavních chromozomů při stanovení pohlaví XO
V této variantě systému XY mají samice dvě kopie pohlavního chromozomu (XX), ale samci pouze jednu (X0). 0 označuje absenci druhého pohlavního chromozomu. Obecně je v této metodě pohlaví určeno množstvím genů vyjádřených napříč oběma chromozomy. Tento systém je pozorován u řady hmyzu, včetně kobylek a cvrčků řádu Orthoptera a u švábů (řád Blattodea). Malému počtu savců také chybí chromozom Y. Patří mezi ně Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) a Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis) a Sorex araneus, druh rejska. Volci mají také formu stanovení XO, ve které oběma pohlavím chybí druhý pohlavní chromozom. Mechanismus určení pohlaví není dosud objasněn.
Hlístice C. elegans je samec s jedním pohlavním chromozomem (X0), s párem chromozomů (XX) je hermafrodit. Jeho hlavním pohlavním genem je XOL, který kóduje XOL-1 a také řídí expresi genů TRA-2 a HER-1. Tyto geny snižují aktivaci mužského genu a zvyšují ji.
Systém určování pohlaví ZW se vyskytuje u ptáků, plazů, některých druhů hmyzu a dalších organismů. Systém určování pohlaví ZW je v porovnání se systémem XY obrácený: samice mají dva různé druhy chromozomů (ZW) a samci mají dva ze stejného druhu chromozomů (ZZ). U kuřat bylo zjištěno, že je to závislé na expresi DMRT1. U ptáků se geny FET1 a ASW nacházejí na chromozomu W u samic, podobně jako chromozom Y obsahuje SRY. Ne všechny druhy jsou však závislé na W, pokud jde o jejich pohlaví. Například existují moli a motýli, kteří jsou ZW, ale u některých byla zjištěna samice s ZO, stejně jako samice se ZZW. Také, zatímco savci deaktivují jeden ze svých chromozomů X navíc, když jsou samice, zdá se, že v případě Lepidoptery produkují samci dvojnásobné množství enzymů, než je obvyklé, protože mají dvě Z. Protože použití určení pohlaví ZW je různorodé, stále není známo, jak přesně většina druhů určuje jejich pohlaví. Navzdory podobnostem mezi ZW a XY se pohlavní chromozomy neseřazují správně a vyvíjely se odděleně. V případě kuřat je jejich chromozom Z podobnější lidskému autozomu 9. Zdá se, že chromozom Z kuřete je také příbuzný chromozomům X ptakopyska. Když se druh ZW, jako například drak komodský, rozmnožuje partenoeticky, samci se obvykle pouze produkují. Je to způsobeno tím, že haploidní vajíčka zdvojnásobují své chromozomy, což vede k ZZ nebo WW. ZZ se stávají samci, ale WW nejsou životaschopní a nejsou donošeni.
Haplodiploidní pohlavní chromozomy
Haplodiploidy se vyskytují u hmyzu patřícího do rodu Hymenoptera, jako jsou mravenci a včely. Z neoplodněných vajíček se vyvinou haploidní jedinci, kterými jsou samci. Diploidní jedinci jsou obecně samice, ale mohou být sterilní samci. Samci nemohou mít syny nebo otce. Pokud se včelí královna spáří s jedním dronem, její dcery sdílejí ¾ svých genů mezi sebou, ne ½ jako v systémech XY a ZW. To je považováno za významné pro rozvoj eusociality, protože to zvyšuje význam výběru příbuzných, ale diskutuje se o tom. Většina samic v řádu Hymenoptera může rozhodovat o pohlaví svých potomků tím, že drží přijaté spermie ve svých spermatech a buď je vypustí do svého vaječníku, nebo ne. To jim umožňuje vytvořit více pracovníků, v závislosti na stavu kolonie.
Systémy negenetického určování pohlaví
Všichni aligátoři určují pohlaví svých potomků podle teploty hnízda.
Stanovení pohlaví závislé na teplotě
Existuje mnoho dalších systémů určování pohlaví. U některých druhů plazů, včetně aligátorů, některých želv, tuatary, je pohlaví určeno teplotou, při které je vajíčko inkubováno v období citlivém na teplotu. Neexistují žádné příklady určování pohlaví závislého na teplotě (TSD) u ptáků (včetně megapodes, o kterých se dříve předpokládalo, že vykazují tento jev, ale ve skutečnosti vykazují úmrtnost embryí závislou na teplotě). U některých druhů s TSD je určování pohlaví dosaženo tím, že teplejší teploty jsou jedno pohlaví a chladnější teploty druhé. U jiných jsou extrémní teploty jedno pohlaví a střední teplota druhé. Tyto teplotní prahy jsou známy jako vzor I, respektive vzor II. Teploty požadované pro konkrétní pohlaví jsou známy jako samice podporující teplotu a samec podporující teplotu. Když se teplota během období citlivého na teplotu drží blízko prahu, poměr pohlaví se mezi oběma pohlavími mění. Některé druhy si stanovují teplotní standardy na základě toho, kdy je vytvořen enzym. Tyto druhy, které se spoléhají na teplotu pro určení pohlaví, nemají gen SRY, ale mají jiné geny jako DAX1, DMRT1 a SOX9, které se vyjadřují nebo nevyjadřují v závislosti na teplotě. Některé druhy jako Nile Tilapia, australská ještěrka kožnatá a australská ještěrka dračí mají pohlaví určené chromozomy, ale to může být později změněno podle teploty inkubace. Tyto druhy se zdají být v přechodném stádiu vývoje.
Není známo, jak přesně se určování pohlaví při teplotě vyvíjelo. Mohlo se vyvinout díky tomu, že některá pohlaví byla vhodnější pro určité oblasti, které vyhovovaly teplotním požadavkům. Například teplejší oblast by mohla být vhodnější pro hnízdění, takže se produkuje více samic, aby se zvýšilo množství, které hnízdí v příští sezóně. Nicméně v této fázi jde většinou o hypotézy.
Jiné systémy určování pohlaví
U některých členovců je pohlaví určováno infekcí, jako když bakterie rodu Wolbachia mění svou sexualitu; některé druhy se skládají výhradně z jedinců ZZ, přičemž pohlaví je určováno přítomností Wolbachie.
Další neobvyklé systémy (tato sekce se stále zkoumá):
Karyotyp – Ploidy – Meiosis
Autosome – Pohlavní chromozom
Chromozomální inverze – Chromozomální translokace – Polyploidie – Paleopolyploidie
Chromatin (euchromatin, heterochromatin)
Histon (H1, H2A, H2B, H3, H4)
Centromera (A, B, C1, C2, E, F, H, I, J, K, M, N, O, P, Q, T)
Nukleozom – Telomera – Chromatid