Vizuální kůra odkazuje na primární zrakovou kůru (také známou jako striate cortex nebo V1) a extrastriátní zrakové kortikální oblasti, jako jsou V2, V3, V4 a V5. Primární zraková kůra je anatomicky ekvivalentní Brodmannově oblasti 17 nebo BA17. Brodmannovy oblasti jsou založeny na histologické mapě lidského mozku vytvořené Korbinianem Brodmannem. Je známá jako striate cortex, protože obsahuje vrstvu buněk, které se pod vhodným zbarvením projevují jako tmavé pruhy.
Primární zraková kůra, V1, je koniokortex (senzorický typ) nacházející se v a kolem kalcininové trhliny v týlním laloku. Je to ta, která získává informace přímo z jádra laterálního genikulátu.K tomu bylo později přidáno až třicet vzájemně propojených (sekundárních nebo terciálních) vizuálních oblastí. V současné době panuje spravedlivá shoda pouze u 2 z těchto oblastí, V2 a MT (alias V5). I když panuje také dobrá shoda o existenci a celkovém uspořádání třetí vizuální oblasti (V3), stále se vedou spory o jejím přesném rozsahu, zejména ve vztahu k dorsomediální oblasti (DM, nebo V6).
Je zobrazen dorzální proud (zelený) a ventrální proud (fialový). Vznikají z primární zrakové kůry.
První kortikální vizuální oblast přenáší informace do dvou primárních cest, nazývaných dorzální proud a ventrální proud:
Dichotomie dorzálních/ventrálních drah (nazývaná také proudy „co/kde“ nebo „akce/vnímání“) byla poprvé definována Ungerleiderem a Miškinem a je stále sporná mezi zrakovými vědci a psychology. Pravděpodobně se jedná o přílišné zjednodušení skutečného stavu věcí ve zrakové kůře. Vychází ze zjištění, že vizuální iluze, jako je Ebbinghausova iluze, mohou zkreslovat úsudky percepční povahy, ale když subjekt reaguje akcí, jako je uchopení, nedochází k žádné deformaci. Nicméně nedávné práce naznačují, že jak akční, tak vnímací systémy jsou těmito iluzemi stejně oklamány.
Neurony ve zrakové kůře vystřelují akční potenciály, když se v jejich vnímavém poli objeví vizuální podněty. Podle definice je vnímavým polem oblast v celém vizuálním poli, která vyvolává akční potenciál. Ale u každého daného neuronu může reagovat na podmnožinu podnětů v jeho vnímavém poli. Tato vlastnost se nazývá ladění. V dřívějších vizuálních oblastech mají neurony jednodušší ladění. Například neuron ve V1 může vystřelit na jakýkoli vertikální podnět ve svém vnímavém poli. Ve vyšších vizuálních oblastech mají neurony komplexní ladění. Například v podřazené temporální kůře (IT) může neuron vystřelit, jen když se v jeho vnímavém poli objeví určitá tvář.
Vizuální kůra dostává svůj krevní zásobení primárně z kalcininové větve zadní mozkové tepny.
Primární zraková kůra (V1)
Primární zraková kůra je nejlépe studovanou vizuální oblastí v mozku. Stejně jako u všech studovaných savců je umístěna v zadním pólu týlní kůry (týlní kůra je zodpovědná za zpracování vizuálních podnětů). Je to nejjednodušší, nejstarší kortikální vizuální oblast. Je vysoce specializovaná na zpracování informací o statických a pohyblivých objektech a je vynikající v rozpoznávání vzorů.
Funkčně definovaná primární zraková kůra je přibližně ekvivalentní anatomicky definované striátní kůře. Název „striátní kůra“ je odvozen od strie z Gennari, charakteristického pruhu viditelného pouhým okem, který představuje myelinizované axony z laterálního těla genikulátu končící ve vrstvě 4 šedé hmoty.
Primární zraková kůra je rozdělena do šesti funkčně odlišných vrstev, označených 1 až 6. Vrstva 4, která přijímá nejvíce vizuálních vstupů z laterálního genikulového jádra (LGN), je dále rozdělena do 4 vrstev, označených 4A, 4B, 4Cα a 4Cβ. Sublamina 4Cα přijímá nejvíce magnocelulárních vstupů z LGN, zatímco vrstva 4Cβ přijímá vstupy z parvocelulárních drah.
V1 má velmi dobře definovanou mapu prostorových informací v zorném poli. Například u lidí horní břeh kalcininového sulcu silně reaguje na dolní polovinu zorného pole (pod středem) a dolní břeh kalcininu na horní polovinu zorného pole. Koncepčně je toto mapování retinotopy transformací vizuálního obrazu ze sítnice na V1. Korespondence mezi daným místem ve V1 a v subjektivním zorném poli je velmi přesná: dokonce i slepá místa jsou mapována do V1. Evolučně je tato korespondence velmi základní a nachází se u většiny zvířat, která mají V1. U lidí a zvířat s foveou v sítnici je velká část V1 mapována na malou, centrální část zorného pole, což je jev známý jako kortikální zvětšení. Snad pro účely přesného prostorového kódování mají neurony ve V1 nejmenší vnímavou velikost pole ze všech oblastí vizuálního kortexu.
Zdá se, že současný konsenzus je takový, že rané reakce V1 neuronů se skládají z dlaždicových sad selektivních prostoročasových filtrů. V prostorové oblasti lze fungování V1 považovat za podobné mnoha prostorově lokálním, komplexním Fourierovým transformacím. Teoreticky mohou tyto filtry společně provádět neuronové zpracování prostorové frekvence, orientace, pohybu, směru, rychlosti (tedy časové frekvence) a mnoha dalších prostoročasových rysů. Experimenty s V1 neurony tyto teorie potvrzují, ale také vyvolávají nové otázky.
Později v čase (po 100 ms) jsou neurony ve V1 citlivé i na globálnější organizaci scény (Lamme & Roelfsema, 2000). Tyto vlastnosti odezvy pravděpodobně pramení z opakovaného zpracování (vliv kortikálních oblastí vyššího stupně na kortikální oblasti nižšího stupně) a bočních spojení z pyramidových neuronů (Hupe et al 1998).
Vizuální informace přenášené do V1 nejsou kódovány ve smyslu prostorových (nebo optických) obrazů, ale spíše jako lokální kontrast. Například u obrazu obsahujícího z poloviny boční černou a z poloviny boční bílou má dělicí čára mezi černou a bílou nejsilnější lokální kontrast a je kódována, zatímco informace o jasu kóduje jen málo neuronů (černá nebo bílá sama o sobě). Jak je informace dále přenášena do následných vizuálních oblastí, je kódována jako stále méně lokální frekvenční/fázové signály. Důležité je, že v těchto raných fázích kortikálního vizuálního zpracování je dobře zachována prostorová lokalizace vizuální informace uprostřed lokálního kontrastního kódování.
Výzkum primární zrakové kůry může zahrnovat záznam akčních potenciálů z elektrod v mozku koček, fretek, myší nebo opic nebo záznam vnitřních optických signálů ze zvířat nebo fMRI signálů z lidské a opičí V1.
Nedávný objev týkající se lidské V1 říká, že signály měřené fMRI vykazují velmi velkou pozornostní modulaci. Tento výsledek silně kontrastuje s výzkumem fyziologie makaků, který ukazuje velmi malé změny (nebo žádné změny) v pálení spojené s pozornostní modulací. Výzkum makaků se obvykle provádí měřením špičaté aktivity jednotlivých neuronů. Neurální základ fMRI signálu na druhé straně většinou souvisí s postsynaptickou potenciací (PSP). Tento rozdíl tedy nemusí nutně naznačovat rozdíl mezi makaky a lidskou fyziologií.
Další současné práce na V1 se snaží plně charakterizovat jeho ladicí vlastnosti a využít ho jako modelovou plochu pro kanonický kortikální obvod.
Léze na primární zrakové kůře obvykle vedou ke skotomu, nebo díře ve zrakovém poli. Zajímavé je, že pacienti se skotomy jsou často schopni využít vizuální informace prezentované jejich skotomům, přestože je nejsou schopni vědomě vnímat. Tento jev, nazývaný slepý zrak, je široce studován vědci, kteří se zajímají o nervový korelát vědomí.
Vizuální oblast V2 je druhou hlavní oblastí ve vizuální kůře a první oblastí v oblasti vizuálních asociací. Přijímá silné přípojky směrem od V1 a posílá silné přípojky do V3, V4 a V5. Také posílá silné zpětnovazební přípojky do V1.
Anatomicky je V2 rozdělen do čtyř kvadrantů, dorzální a ventrální reprezentace v levé a pravé hemisféře. Společně tyto čtyři oblasti poskytují kompletní mapu vizuálního světa. Funkčně má V2 mnoho vlastností společných s V1. Buňky jsou vyladěny na jednoduché vlastnosti, jako je orientace, prostorová frekvence a barva. Reakce mnoha neuronů V2 jsou také modulovány složitějšími vlastnostmi, jako je orientace iluzorních kontur a to, zda je podnět součástí postavy nebo země (Qiu a von der Heydt, 2005).
Nedávný výzkum ukázal, že V2 buňky vykazují malé množství pozorové modulace (více než V1, méně než V4), jsou vyladěny pro středně složité vzorce a mohou být řízeny více orientacemi v různých podoblastech v rámci jednoho vnímavého pole.
Vizuální oblast V3 je termín používaný pro označení oblasti mozkové kůry nacházející se bezprostředně před V2. Dodnes existují určité kontroverze ohledně přesného rozsahu této oblasti, někteří výzkumníci navrhují, že se ve skutečnosti jedná o komplex dvou nebo tří funkčních subdivizí. Například David Van Essen a další (1986) navrhli, že existence „dorzální V3“ v horní části mozkové hemisféry, která je dinstinct z „ventrální V3“ (neboli ventrální zadní oblast, VP) nacházející se v dolní části mozku. Dorzální a ventrální V3 mají odlišné spojení s jinými částmi mozku, objevují se různě v sekcích obarvených různými metodami a obsahují neurony, které reagují na různé kombinace vizuálního stimulu (například barevně selektivní neurony jsou častější u ventrální V3).
Dorzální V3 je normálně považován za součást dorzálního proudu, který přijímá vstupy z V2 a z primární vizuální oblasti a promítá se do zadní parietální kůry. Může být anatomicky umístěn v Brodmannově oblasti 19. Existuje debata o tom, zda existují také přilehlé oblasti 3A a 3B. Nedávná práce s fMRI naznačila, že oblast V3/V3A může hrát roli při zpracování globálního pohybu Jiné studie preferují považovat dorzální V3 za součást větší oblasti, pojmenované dorsomediální oblast (DM), která obsahuje reprezentaci celého vizuálního pole. Neurony v oblasti DM reagují na koherentní pohyb velkých obrazců pokrývajících rozsáhlé části vizuálního pole (Lui and collaborators, 2006).
Ventrální V3 (VP), má mnohem slabší spojení z primární vizuální oblasti a silnější spojení s podřazenou temporální kůrou. Zatímco dřívější studie navrhovaly, že VP obsahuje pouze reprezentaci horní části vizuálního pole (nad místem fixace), novější práce naznačují, že tato oblast je rozsáhlejší, než se dříve oceňovalo, a stejně jako jiné vizuální oblasti může obsahovat kompletní vizuální reprezentaci. Revidovaná, rozsáhlejší VP je označována jako ventrolaterální zadní oblast (VLP) od Rosy a Tweedale.
Vizuální oblast V4 je jednou z vizuálních oblastí v extrastriátní zrakové kůře makaka. Nachází se před oblastí V2 a za vizuální oblastí PIT. Zahrnuje nejméně čtyři oblasti (levou a pravou V4d, levou a pravou V4v) a některé skupiny uvádějí, že obsahuje také rostrální a kaudální členění. Není známo, jaký je lidský homolog V4, a tato otázka je v současnosti předmětem velkého zkoumání.
V4 je třetí kortikální oblastí v ventrálním proudu, která přijímá silný příklopný vstup z V2 a posílá silné spoje do zadní inferotemporální kůry (PIT). Přijímá také přímé vstupy z V1, zejména pro centrální prostor. Navíc má slabší spoje s V5 a vizuální oblastí DP (dorzální prelunátní gyrus).
V4 je první oblastí ve ventrálním proudu, která vykazuje silnou pozornostní modulaci. Většina studií uvádí, že selektivní pozornost může změnit rychlost střelby ve V4 asi o 20%. Zásadní práce Morana a Desimona charakterizující tyto účinky byla první prací, která našla pozornostní účinky kdekoliv ve zrakové kůře.
Stejně jako V1 je V4 laděn pro orientaci, prostorovou frekvenci a barvu. Na rozdíl od V1 je laděn pro objektové rysy střední složitosti, jako jsou jednoduché geometrické tvary, i když nikdo nevyvinul úplný parametrický popis ladicího prostoru pro V4. Vizuální oblast V4 není laděna pro složité objekty, jako jsou obličeje, jako jsou oblasti v inferotemporální kůře mozkové.
Palivové vlastnosti V4 byly poprvé popsány Semirem Zekim na konci 70. let, který také pojmenoval oblast. Předtím byla V4 známa pod svým anatomickým popisem, předlunárním gyrem. Původně Zeki tvrdil, že účelem V4 bylo zpracování barevných informací. Práce na začátku 80. let prokázaly, že V4 byla stejně přímo zapojena do rozpoznávání tvarů jako dřívější kortikální oblasti. Tento výzkum podpořil hypotézu Dvou Potoků, poprvé předloženou Ungerleiderem a Miškinem v roce 1982.
Nedávné práce ukázaly, že V4 vykazuje dlouhodobou plasticitu, kóduje stimulační salienci, je řízen signály přicházejícími z čelních očních polí, ukazuje změny v prostorovém profilu svých vnímavých polí s pozorností a kóduje rizikové funkce.
Vizuální oblast V5, také známá jako vizuální oblast MT (middle temporal), je oblast extrastriátní vizuální kůry, o které se předpokládá, že hraje hlavní roli ve vnímání pohybu, integraci lokálních pohybových signálů do globálního vnímání a vedení některých očních pohybů.
MT je napojen na širokou škálu kortikálních a subkortikálních mozkových oblastí. Jeho vstupy zahrnují vizuální kortikální oblasti V1, V2 a hřbetní V3 (dorsomediální oblast), koniocelulární oblasti LGN a dolní pulvinar. Vzorec projekcí do MT se poněkud mění mezi reprezentacemi foveálního a periferního vizuálního pole, přičemž periferní vizuální pole přijímají vstupy z oblastí umístěných ve střední linii kortexu a retrospleniální oblasti
Standardní názor je, že V1 poskytuje „nejdůležitější“ vstup do MT . Nicméně několik studií prokázalo, že neurony v MT jsou schopny reagovat na vizuální informace, často směrově selektivním způsobem, i poté, co byl V1 zničen nebo inaktivován. Navíc výzkum Semira Zekiho a spolupracovníků naznačil, že určité typy vizuálních informací se mohou dostat do MT dříve, než se dostane do V1.
MT posílá své hlavní výstupy do oblastí nacházejících se v mozkové kůře, která ji bezprostředně obklopuje, včetně oblastí FST, MST a V4t (střední spánkový půlměsíc). Další projekce MT se zaměřují na oblasti čelního a parietálního laloku související s pohybem oka (čelní oční pole a laterální intraparietální oblast).
První studie elektrofyziologických vlastností neuronů v MT ukázaly, že velká část buněk byla naladěna na rychlost a směr pohybujících se vizuálních podnětů . Tyto výsledky naznačily, že MT hrála významnou roli ve zpracování vizuálního pohybu.
Studie lézí také podpořily roli MT ve zrakovém vnímání a očních pohybech.
Nicméně vzhledem k tomu, že neurony ve V1 jsou také naladěny na směr a rychlost pohybu, tyto první výsledky ponechaly otevřenou otázku, co přesně MT může udělat, co V1 nemůže. Na této oblasti bylo vykonáno mnoho práce, protože se zdá, že integruje lokální signály vizuálního pohybu do globálního pohybu komplexních objektů. Například léze na V5 vede k deficitům ve vnímání pohybu a zpracování komplexních podnětů. Obsahuje mnoho neuronů selektivních pro pohyb komplexních vizuálních prvků (konce čar, rohy). Mikrosimulace neuronu umístěného ve V5 ovlivňuje vnímání pohybu. Například pokud najdeme neuron s preferencí pohybu vzhůru a pak použijeme elektrodu ke stimulaci, opice se stává pravděpodobnější, že nahlásí pohyb „vzhůru“.
Tam je ještě hodně kontroverze nad přesnou podobu výpočtů prováděných v oblasti MT a některé výzkumy naznačují, že funkce pohybu je ve skutečnosti již k dispozici na nižších úrovních vizuálního systému, jako je V1 .
Ukázalo se, že MT je organizováno ve směrových sloupcích . DeAngelis tvrdil, že MT neurony byly organizovány také na základě jejich ladění pro binokulární disparitu.
frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)
parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus
týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)
temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)
limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle
tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum
bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens
Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.