Mastotermitidae
Kalotermitidae
Termopsidae
Hodotermitidae
Rhinotermitidae
Serritermitidae
Termitidae
Termiti jsou skupina eusociálního hmyzu, který byl donedávna řazen do taxonomické třídy řádu Isoptera (viz taxonomie níže), ale dnes je přijímán jako epirodina Termitoidae, z řádu švábů Blattodea. Zatímco termiti jsou obecně známí, zejména v Austrálii, jako „bílí mravenci“, jsou s mravenci příbuzní jen vzdáleně.
Jako mravenci, některé včely a vosy – které jsou všechny zařazeny do samostatného řádu Hymenoptera – Termiti se většinou živí mrtvým rostlinným materiálem, zpravidla ve formě dřeva, odpadků z listů, půdy nebo zvířecího trusu,
Plodná termití královna (Coptotermes formosanus), vykazující vaječníky vyplněné, nafouklé břicho. Zbytek těla má stejnou velikost jako pracovník.
Samice, která létala, pářila se a rodí vajíčka, je nazývána „královnou“. Podobně samec, který létal, pářil se a je v blízkosti královny, je nazýván „králem“. Výzkum pomocí genetických technik k určení příbuznosti členů kolonie ukázal, že původní představa, že kolonie jsou vždy vedeny pouze monogamním královským párem, je mylná. V rámci kolonie se běžně setkáváme s více páry reprodukcí. V rodinách Rhinotermitidae a Termitidae a případně i v dalších se zdá, že k soupeření spermií nedochází (mužské genitálie jsou velmi jednoduché a spermie anukleární), což naznačuje, že v kolonii se obvykle páří pouze jeden samec (král).
Král se po počátečním páření jen nepatrně zvětší a pokračuje v páření s královnou na celý život (termití královna může žít čtyřicet pět let). To je velmi odlišné od mravenčích kolonií, ve kterých se královna spáří jednou se samcem (samci) a uloží gamety na celý život, protože samci mravenců umírají krátce po páření.
Dva termiti se po páření zbavují křídel. Maun, Botswana.
Kasta okřídlených (neboli „alate“), označovaná také jako reprodukční kasta, jsou obecně jediní termiti s dobře vyvinutýma očima, i když dělníci některých druhů sběračů mají dobře vyvinuté složené oči a u jiných druhů se občas objevují vojáci s očima. Termiti na cestě k alatům (procházející neúplnou metamorfózou) tvoří u určitých druhů termitů subkastu, která funguje jako dělníci („pseudergates“) a také jako potenciální doplňkoví rozmnožovatelé. Doplňkovití mají schopnost nahradit mrtvého primárního rozmnožovatele a alespoň u některých druhů se jich několik rekrutuje, jakmile se ztratí primární královna.
V oblastech s výrazným obdobím sucha opouštějí alky hnízdo ve velkých rojích po prvním pořádném dešti v období dešťů. V jiných oblastech se mohou vyskytovat lety po celý rok, nebo častěji na jaře a na podzim. Termiti jsou poměrně chudí letci a jsou snadno unášeni po větru rychlostí menší než 2 km/h, přičemž brzy po přistání na přijatelném místě, kde se páří a pokoušejí se vytvořit hnízdo ve vlhkém dřevě nebo zemi, shodí křídla.
Dělničtí termiti vykonávají práci v oblasti hledání potravy, skladování potravy, chovu a údržby hnízd a některé obranné povinnosti u některých druhů. Dělníci jsou hlavní kastou v kolonii pro trávení celulózy v potravě a s největší pravděpodobností se vyskytují v zamořeném dřevě. Toho se dosahuje jedním ze dvou způsobů. Ve všech termitištích rodinách kromě čeledi Termitidae jsou ve střevech bičíkovití protisti, kteří pomáhají při trávení celulózy.[citace nutná] Nicméně v čeledi Termitidae, které tvoří přibližně 60 procent všech druhů termitů, byli bičíkovití ztraceni a tuto trávicí roli částečně přebírá konsorcium prokaryotických organismů. Tento jednoduchý příběh, který je v entomologických učebnicích již desítky let, je komplikován zjištěním, že všichni studovaní termiti mohou produkovat své vlastní buněčné enzymy, a proto by mohli trávit dřevo v nepřítomnosti svých symbiotických mikrobů i když nyní existují důkazy, které naznačují, že tyto střevní mikroby využívají termity produkované buněčné enzymy.[citace nutná] Naše znalosti o vztazích mezi mikrobiální a termití částí jejich trávení jsou stále jen základní. Co však platí pro všechny druhy termitů, je to, že dělníci krmí ostatní členy kolonie látkami získanými z trávení rostlinného materiálu, buď z úst nebo z konečníku. Tento proces krmení jednoho člena kolonie druhým je znám jako trophallaxis a je jedním z klíčů k úspěchu skupiny. Osvobozuje rodiče od krmení všech potomků kromě první generace, umožňuje skupině mnohem větší růst a zajišťuje, že nezbytní symbionti střev jsou přenášeni z jedné generace na druhou. Některé druhy termitů nemají skutečnou dělnickou kastu, místo toho se spoléhají na nymfy, které vykonávají stejnou práci bez rozlišení jako samostatná kasta.[citace nutná]
Obrázek vojenského termita (Macrotermitinae) se zvětšenou čelistí v deltě Okavango.
Kasta vojáků má anatomické a behaviorální specializace, poskytuje sílu a brnění, které jsou užitečné především proti útoku mravenců. Podíl vojáků v rámci kolonie se liší jak uvnitř, tak mezi jednotlivými druhy. Mnoho vojáků má tak zvětšené čelisti, že se nemohou živit sami, ale místo toho, stejně jako mladiství, jsou krmeni dělníky. Panropická podčeleď Nasutitermitinae má vojáky se schopností vylučovat škodlivé tekutiny buď tryskou podobnou rohu (nasus). Jednoduché otvory na čele zvané „fontanelles“ a které vylučují obranné výměšky jsou charakteristickým rysem čeledi Rhinotermitidae. Mnoho druhů je snadno rozpoznatelných pomocí vlastností hlav vojáků, kusadel nebo nasus. Mezi suchozemskými termity lze použít kulovitou („flegmatickou“) hlavu vojáka k zablokování jejich úzkých tunelů. Termitští vojáci jsou obvykle slepí, ale v některých rodinách, zejména mezi vlhkozrnnými termity, mohou mít vojáci vyvíjející se z reprodukční linie alespoň částečně funkční oči.
Specializace kasty vojáků je především obranou proti predaci mravenců. Široká škála čelistních typů a flegmatických hlav poskytuje metody, které účinně blokují úzké termití tunely proti vniknutí mravenců. Voják blokující tunely může odrazit útoky mnoha mravenců. Obvykle více vojáků stojí za počátečním vojákem, takže jakmile padne první voják, zaujme jeho místo jiný voják. V případech, kdy vniknutí vychází z průlomu, který je větší než hlava vojáka, vyžaduje obrana speciální formace, kde vojáci vytvoří falangu podobnou formaci kolem průlomu a koušou do vetřelců nebo vylučují toxiny z nosu nebo fontanely. Tato formace zahrnuje sebeobětování, protože jakmile dělníci opraví průlom během boje, není zajištěn žádný návrat, což vede ke smrti všech obránců. Další formu sebeobětování provádějí termiti dehtových mláďat z jihovýchodní Asie (Globitermes sulphureus). Vojáci tohoto druhu páchají sebevraždu autothýzou – protrhnou velkou žlázu těsně pod povrchem jejich kůžičky. Hustá žlutá tekutina ve žláze se při kontaktu se vzduchem stává velmi lepkavou, zamotává mravence nebo jiný hmyz, který se pokouší vniknout do hnízda.
Termiti procházejí neúplnou metamorfózou. Čerstvě vylíhnutá mláďata se objevují jako drobní termiti, kteří rostou bez výrazných morfologických změn (kromě specializací na křídla a vojáky). Některé druhy termitů mají dimorfní vojáky (až třikrát větší než menší vojáci). Ačkoli jejich hodnota není známa, spekuluje se, že mohou fungovat jako elitní třída, která brání pouze vnitřní tunely mohyly. Důkazem pro to je, že i když jsou tito velcí vojáci provokováni, nebrání se, ale ustupují hlouběji do mohyly. Na druhou stranu jsou dimorfní vojáci běžní u některých australských druhů Schedorhinotermů, kteří nestaví mohyly ani zřejmě neudržují složité hnízdní struktury. Některé termití taxony jsou bez vojáků; možná nejznámější z nich jsou v Apicotermitinae.
Termiti jsou obecně seskupeni podle jejich krmného chování. Běžně používaná obecná seskupení jsou tedy podzemní, půdní, suchozemská, vlhkozelená a trávožravá. Z nich jsou podzemní a suchozemské primárně zodpovědné za poškození staveb vytvořených člověkem.
Některé druhy termitů provozují fungikulturu. Udržují „zahradu“ specializovaných hub rodu Termitomyces, které jsou vyživovány exkrementy hmyzu. Když jsou houby sežrány, jejich výtrusy nepoškozené procházejí střevy termitů, aby dokončily cyklus vyklíčením v čerstvých fekálních peletách. Jsou také dobře známé tím, že požírají menší hmyz v prostředí poslední záchrany.
Málokterá zoologická zahrada chová termity, kvůli potížím s jejich držením v zajetí a neochotě úřadů povolit potenciální škůdce. Jednou z nich je Zoo Basilej ve Švýcarsku. V Zoo Basilej žijí a prosperují dvě populace afrických termitů (Macrotermes bellicosus), což má za následek velmi vzácnou (v zajetí) masovou migraci mladých létajících termitů. Naposledy se tak stalo v září 2008, kdy tisíce samců termitů každou noc opustily svůj pahorek, uhynuly a pokryly podlahy a vodní jámy domu, ve kterém je jejich expozice.
Mravenec matabelský (Megaponera foetens) s chyceným dělnickým termitem (Macrotermitinae) v deltě Okavango v Botswaně.
Ekologicky jsou termiti důležití při recyklaci živin, tvorbě stanovišť, tvorbě a kvalitě půdy a zejména okřídlené reprodukci jako potrava pro bezpočet predátorů. Role termitů při vydlabávání trámů, a tedy poskytování úkrytu a zvětšení plochy povrchu dřeva pro ostatní tvory, je rozhodující pro přežití velkého počtu dřevin obývajících druhy. Větší termití mohyly hrají roli při poskytování stanoviště pro rostliny a živočichy, zejména na pláních v Africe, které jsou sezónně zaplaveny obdobím dešťů, poskytují útočiště nad vodou pro menší živočichy a ptáky a pěstební prostředí pro dřevité keře s kořenovými systémy, které nevydrží záplavu několik týdnů. Kromě toho v opuštěných nebo zvětralých mohylách žijí štíři, ještěrky, hadi, malí savci a ptáci a hrabáči v nich kopou značné jeskyně a nory, které se pak stávají domovem pro větší živočichy, jako jsou hyeny a promyky.
Jako detrivores termiti odklízejí listí a dřevnaté odpadky a tak snižují závažnost každoročních požárů keřů v afrických savanách, které nejsou tak ničivé jako ty v Austrálii a USA. Jejich role v bioturbaci na Khoratské plošině je předmětem vyšetřování.
Instinktivní chování zvířat
Chování zvířat v otevřeném poli
Termiti dělí práci mezi kasty, produkují překrývající se generace a starají se kolektivně o mladé.
Průzkumné chování zvířat
Migrační chování (zvíře)
Mateřská deprivace zvířat
Taxonomie, evoluce a systematika
O blízkém vztahu termitů a švábů svědčí slavný Giant Northern Termite Mastotermes darwiniensis.
Nedávné důkazy DNA podporují hypotézu, původně založenou na morfologii, že termiti jsou nejvíce spřízněni se šváby pojídajícími dřevo (rod Cryptocercus), se kterými jedinečný a velmi primitivní Mastotermes darwiniensis vykazuje určité výmluvné podobnosti. Nejnověji to vedlo některé autory k návrhu, aby termiti byli přeřazeni do jediné čeledi Termitidae v rámci řádu Blattodea, který obsahuje šváby. Nicméně většina badatelů obhajuje méně drastické opatření zachování termitů jako Termitoidae, epičeledi švábího řádu, který zachovává klasifikaci termitů na úrovni čeledi a níže.
Nejstarší jednoznačné fosilie termitů pocházejí z rané křídy, i když struktury z pozdního triasu byly interpretovány jako zkamenělá termití hnízda. Vzhledem k rozmanitosti termitů z křídy je pravděpodobné, že měli svůj původ alespoň někdy v juře. Weesner se domnívá, že termiti rodu Mastotermitidae se mohou vrátit do Permianu a fosilní křídla byla objevena v Permianu v Kansasu, která se velmi podobají křídlům Mastotermitidae, což je nejprimitivnější žijící termit. Předpokládá se, že je to potomek rodu Cryptocercus, švába lesního. Tato fosilie se nazývá Pycnoblattina. Sklopila křídla v konvexním vzoru mezi segmenty 1a a 2a. Mastotermitidae je jediný živý hmyz, který dělá totéž,
Dlouho se uznávalo, že termiti jsou blízce příbuzní švábům a kudlankám a jsou klasifikováni ve stejném nadřádu (Dictyoptera), ale nový výzkum vrhl světlo na detaily vývoje termitů. Nyní existují přesvědčivé důkazy, které naznačují, že termiti jsou opravdu vysoce modifikovaní, sociální, dřevožraví švábi. Studie provedená vědci zjistila, že endosymbiotické bakterie z termitů a rodu švábů Cryptocercus sdílejí nejsilnější fylogenetické podobnosti ze všech ostatních švábů. Jak termiti, tak Cryptocercus také sdílejí podobné morfologické a sociální rysy – většina švábů nevykazuje sociální charakteristiky, ale Cryptocercus se stará o svá mláďata a vykazuje jiné sociální chování. Jak bylo uvedeno výše, primitivní Termit obrovský (Mastotermes darwiniensis) vykazuje četné švábovité znaky, jako je kladení vajíček do vorů a anální laloky na křídlech, které nejsou sdíleny s ostatními termity.
Od roku 1996 je uznáváno asi 2 800 druhů termitů, které jsou řazeny do sedmi čeledí . Ty jsou zde uspořádány ve fylogenetické sekvenci, od těch bazálních až po ty nejpokročilejší:
Nejaktuálnější klasifikaci termitů shrnuje Engel & Krishna (2004).
David Attenborough, Life in the Undergrowth, Episode 5 Supersocieties, 37 minut a 15 sekund ff.
Na webu Doporučená stvoření UF / IFAS