Alfa motorické neurony (α-MNs) jsou velké nižší motorické neurony mozkového kmene a míchy. Inervují extrafúzní svalová vlákna kosterního svalstva a jsou přímo zodpovědné za zahájení jejich kontrakce. Alfa motorické neurony se liší od gama motorických neuronů, které innervují intrafúzní svalová vlákna svalových vřeten.
Zatímco jejich buněčná těla se nacházejí v centrálním nervovém systému (CNS), alfa motorické neurony jsou také považovány za součást somatického nervového systému – větve periferního nervového systému (PNS), protože jejich axony zasahují do periferie a inervují kosterní svalstvo.
Alfa motorický neuron a svalová vlákna, která inervuje, je motorická jednotka. Skupina motorických neuronů obsahuje všechny alfa motorické neurony, které se podílejí na kontrakci jednoho svalu.
Alfa motorické neurony inervující hlavu a krk se nacházejí v mozkovém kmeni; zbývající α-MNs inervují zbytek těla a nacházejí se v míše. Protože je v hlavě a krku méně svalů než ve zbytku těla, je v míše více α-MNs než v mozkovém kmeni.
Obecně platí, že α-MNs na jedné straně mozkového kmene nebo míchy inervují svaly na stejné straně těla. Jedinou výjimkou je trochleární jádro v mozkovém kmeni, které inervuje nadřazený šikmý sval oka na opačné straně obličeje.
V mozkovém kmeni α-MNs a další neurony sídlí v shlucích buněk zvaných jádra, z nichž některé obsahují buněčná těla neuronů patřících k lebečním nervům. Ne všechna jádra lebečních nervů obsahují α-MNs; ta, která je obsahují, jsou jádra motorická, zatímco jiná jsou jádra smyslová. Motorická jádra se nacházejí v celém mozkovém kmeni – v míše, ponsu a středním mozku – a z vývojových důvodů se nacházejí poblíž střední linie mozkového kmene.
Obecně platí, že motorická jádra nacházející se výše v mozkovém kmeni (tj. více rostrální) innervate svaly, které jsou výše na obličeji. Například, oční jádro obsahuje α-MNs, které innervate svaly oka, a nachází se ve středním mozku, nejvíce rostral složka mozkového kmene. Naproti tomu, hypoglosální jádro, který obsahuje α-MNs, které innervate jazyk, se nachází v medule, nejvíce caudal (tj. směrem dolů) struktur mozkového kmene.
Kortikospinální trakt je jednou z hlavních sestupných drah od mozku k α-MNs míchy.
V míše jsou α-MNs umístěny v šedé hmotě, která tvoří ventrální roh. Tyto α-MNs poskytují motorickou složku míšních nervů, které inervují svaly těla.
Stejně jako v mozkovém kmeni, vyšší segmenty míchy obsahují α-MNs, které inervují svaly výše na těle. Například sval biceps brachii, sval paže, je inervován α-MNs v segmentech míchy C5, C6, a C7, které se nacházejí rostrálně v míše. Na druhé straně gastrocnemius sval, jeden ze svalů nohy, je inervován α-MNs v segmentech S1 a S2, které se nacházejí kaudálně v míše.
Horní motorické neurony (UMNs) posílají vstup do α-MNs několika cestami, včetně (ale nejen) kortikonukleárního, kortikospinálního a rubrospinálního traktu. Kortikonukleární a kortikospinální trakt se běžně vyskytují ve studiích konektivity horního a dolního motorického neuronu při kontrole dobrovolných pohybů.
Kortikonukleární trakt je tak pojmenován proto, že spojuje mozkovou kůru s jádrem kraniálního nervu. (Kortikonukleární trakt je také nazýván kortikobulbarový trakt, protože mozkový kmen je někdy nazýván „bulbou“ mozku.) Právě touto cestou sestupují horní motorické neurony z mozkové kůry z mozkové kůry a synapse na α-MNs mozkového kmene. Podobně UMNs mozkové kůry mají přímou kontrolu nad α-MNs míchy přes laterální a ventrální kortikospinální trakt.
Senzorický vstup do α-MNs je rozsáhlý a má svůj původ v Golgiho šlachových orgánech, svalových vřetenech, mechanoreceptorech, termoreceptorech a dalších senzorických neuronech na periferii. Tato spojení poskytují strukturu nervových obvodů, které jsou základem reflexů. Existuje několik typů reflexních obvodů, z nichž nejjednodušší se skládá z jedné synapse mezi senzorickým neuronem a α-MNs. Příkladem takového monosynaptického reflexu je reflex kolenního trhnutí.
Nejrozsáhlejší vstup do α-MNs je z lokálních interneuronů, které jsou nejpočetnějším typem neuronu v míše. Mezi jejich mnoha úlohami, interneurony synapse na α-MNs vytvořit složitější reflexní obvody. Jedním typem interneuronu je Renshawova buňka, diskutovaná později.
Alfa motorické neurony vysílají vlákna, která se sdružují především na extrafúzních svalových vláknech. Jiná vlákna z α-MNs synapse na Renshawových buňkách, inhibují interneurony, které se sdružují na α-MN a omezují jeho aktivitu, aby zabránily poškození svalů.
Podobně jako ostatní neurony přenášejí α-MNs signály jako akční potenciály, rychlé změny v elektrické aktivitě, které se šíří z buněčného těla na konec axonu. Pro zvýšení rychlosti pohybu akčních potenciálů mají axony α-MN velké průměry a jsou silně myelinizovány oligodendrocyty i Schwannovými buňkami. Oligodendrocyty myelinizují část α-MN axonu, která leží v centrálním nervovém systému (CNS), zatímco Schwannovy buňky myelinizují část, která leží v periferním nervovém systému (PNS). Přechod mezi CNS a PNS probíhá na úrovni pia mater, nejvnitřnější a nejchoulostivější vrstvy meningeální tkáně obklopující složky CNS.
Azon α-MN se spojuje s extrafúzním svalovým vláknem prostřednictvím neuromuskulární spojky, specializovaného typu chemické synapse, která se liší strukturou i funkcí od chemických synapsí, které spojují neurony mezi sebou. Oba typy synapsí spoléhají na neurotransmitery, které přenášejí elektrický signál do chemického signálu a zpět. Jedním ze způsobů, jak se liší, je, že synapse mezi neurony obvykle používají jako své neurotransmitery glutamát nebo GABA, zatímco neuromuskulární spojka používá výhradně acetylcholin. Acetylcholin je snímán nikotinovými acetylcholinovými receptory na extrafúzních svalových vláknech, což způsobuje jejich kontrakci.
Poliomyelitida, způsobená poliovirem zde pozorovaným, je spojena se selektivní ztrátou buněk v ventrálním rohu míchy, kde se nacházejí α-MNs.
Poranění α-MNs je nejčastějším typem lézí dolních motorických neuronů. Poškození může být způsobeno mimo jiné traumatem, ischemií a infekcí. Kromě toho jsou některá onemocnění spojena se selektivní ztrátou α-MNs.
Například poliomyelitida je způsobena virem, který specificky cílí na motorické neurony v ventrálním rohu míchy a zabíjí je. Amyotropní laterální skleróza je rovněž spojována se selektivní ztrátou motorických neuronů.
Ochrnutí je jedním z nejvýraznějších následků poškození α-MNs. Vzhledem k tomu, že α-MNs poskytují jedinou dobrovolnou inervaci extrafúzních svalových vláken, ztráta α-MNs účinně přerušuje spojení mezi mozkovým kmenem a míchou a svaly, které inervují. Bez tohoto spojení je kontrola svalů nemožná. Navíc je snížen svalový tonus (ochablá paréza) se ztrátou tohoto spojení a následným přerušením tonického strečového reflexu. Přerušení jiných reflexních obvodů má za následek potlačení reflexů (hyporeflexie).
Svalová slabost a atrofie jsou také nevyhnutelnými důsledky α-MN lézí. Protože velikost a síla svalů souvisí s rozsahem jejich použití, jsou denervované svaly náchylné k atrofii. Druhotnou příčinou svalové atrofie je, že denervované svaly již nejsou zásobovány trofickými faktory z α-MN, které je innervují.
Alfa motorické neuronové léze mají také za následek abnormální EMG potenciály (např. fibrilační potenciály) a fascikulace, posledně jmenované jsou spontánní, mimovolní svalové kontrakce.
Nemoci, které narušují signalizaci mezi α-MNs a extrafúzními svalovými vlákny, mají podobné příznaky jako ty, které se vyskytují u α-MN onemocnění. Například myasthenia gravis je autoimunitní onemocnění, které brání signalizaci přes neuromuskulární spoj, což účinně vede k denervaci svalů.
Alfa motorické neurony vznikají v bazální ploténce, ventrální části neurální trubice ve vyvíjejícím se embryu. Sonický ježek (Shh) je vylučován blízkým notochordem a dalšími ventrálními strukturami (např. podlahovou deskou) a vytváří gradient vysoce koncentrovaného Shh v bazální ploténce a méně koncentrovaného Shh v alarové ploténce. Pod vlivem Shh a dalších faktorů se některé neurony bazální ploténky diferencují na α-MNs. Podobně jako jiné neurony, α-MNs posílají axonální projekce k dosažení svých cílových extrafúzních svalových vláken prostřednictvím axonového vedení, což je proces částečně regulovaný neurotrofickými faktory uvolněnými cílovými svalovými vlákny.
Neurotrofické faktory také zajišťují, že každé svalové vlákno je inervováno příslušným počtem α-MNs. Stejně jako u většiny typů neuronů v nervovém systému, α-MNs jsou početnější v raném vývoji než v dospělosti. Svalová vlákna vylučují omezené množství neurotrofických faktorů schopných udržet pouze zlomek α-MNs, které zpočátku promítají do svalového vlákna. Ty α-MNs, které nedostávají dostatečné množství neurotrofických faktorů, podstoupí apoptózu, což je forma programované buněčné smrti.
Vzhledem k tomu, že některé shluky α-MNs inervují mnoho svalů, dostávají vysoké koncentrace neurotrpických faktorů a přežívají tuto fázi prořezávání neuronů. To platí pro α-MNs inervující horní a dolní končetiny: tyto α-MNs tvoří velké buněčné sloupce, které přispívají ke zvětšení krční a bederní oblasti míchy.
Kromě příjmu neurotrofických faktorů ze svalů vylučují α-MNs také řadu trofických faktorů na podporu svalových vláken, která inervují. Snížená hladina trofických faktorů je jedním z důvodů svalové atrofie po α-MN lézi.
Podobně jako ostatní motorické neurony jsou α-MNs pojmenovány podle vlastností jejich axonů. Alfa motorické neurony mají Aα axony, což jsou vlákna velkého kalibru, silně myelinizovaná, která rychle vedou akční potenciály. Naproti tomu gama motorické neurony mají Aγ axony, což jsou štíhlá, lehce myelinizovaná vlákna, která se chovají méně rychle.
soma, axon (axon hillock, axoplasmus, axolemma, neurofibril/neurofilament), dendrit (Nisslovo tělo, dendritická páteř, apikální dendrit, bazální dendrit)typy (bipolární, pseudounipolární, multipolární, pyramidové, Purkinje, granule)
GSA, GVA, SSA, SVA, vlákna (Ia, Ib nebo Golgi, II nebo Aβ, III nebo Aδ nebo rychlá bolest, IV nebo C nebo pomalá bolest)
GSE, GVE, SVE, horní motorický neuron, dolní motorický neuron (α motorneuron, γ motorneuron)
neuropil, synaptický váček, neuromuskulární spojení, elektrická synapse – Interneuron (Renshaw)
Volné nervové zakončení, Meissnerova krvinka, Merkelové nervové zakončení, Svalové vřeteno, Pacinianova krvinka, Ruffiniho zakončení, Čichový receptorový neuron, Fotoreceptorová buňka, Vlasové buňky, Chuťové buňky
astrocyt, oligodendrocyt, ependymální buňky, mikroglie, radiální glie
Schwannova buňka, oligodendrocyt, Ranvierovy uzliny, internoda, Schmidt-Lantermanovy řezy, neurolemma
epineurium, perineurium, endoneurium, nervový fascikl, meninges