Sexuální selekce

Goldie’s Bird-of-paradise: zdobený samec nahoře; samice dole. Paradesia decora od Johna Gerrarda Keulemanse (d.1912)

Sexuální výběr, koncept představený Charlesem Darwinem v jeho knize O původu druhů z roku 1859, je významným prvkem jeho teorie přirozeného výběru. Sexuální forma výběru

Mezi jeho příklady sexuálního výběru patří zdobené paví peří, rajští ptáci, parohy jelena (samec jelena) a hřívy lvů.

Darwin značně rozšiřuje své úvodní třístránkové pojednání o sexuálním výběru v knize The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Sestup člověka a výběr ve vztahu k sexu) z roku 1871. Toto dvousvazkové dílo o 900 stranách zahrnuje 70 stran o sexuálním výběru v lidské evoluci a 500 stran o sexuálním výběru u jiných zvířat. Shrnuto, zatímco přirozený výběr vyplývá z boje o přežití, sexuální výběr vyplývá z boje o reprodukci.

Koncepce pohlavního výběru vychází z pozorování, že u mnoha zvířat se vyvíjejí rysy, jejichž funkcí není pomáhat jedincům přežít, ale pomáhat jim maximalizovat jejich reprodukční úspěch. To lze realizovat dvěma různými způsoby:

Sexuální výběr má tedy dvě hlavní podoby: intersexuální výběr (také známý jako „volba partnera“ nebo „volba ženy“), ve kterém spolu muži soupeří o to, aby si je vybraly ženy, a intrasexuální výběr (také známý jako „mužsko-mužská soutěž“), ve kterém příslušníci méně omezeného pohlaví (typicky muži) mezi sebou agresivně soupeří o přístup k omezujícímu pohlaví. Omezující pohlaví je pohlaví, které má vyšší rodičovskou investici, a které proto čelí největšímu tlaku na správné rozhodnutí o partnerovi.

Vyhynulý irský los (Megaloceros giganteus). Tyto parohy měří 2,7 m (9 stop) a mají hmotnost 40 kg (90 liber).

Aby intersexuální výběr fungoval, musí si jedno pohlaví vyvinout vlastnost lákající na opačné pohlaví, což někdy vede k „módnímu výstřelku“ intenzivního výběru v libovolném směru. Nebo v druhém případě, zatímco přirozený výběr může zvířatům pomoci vyvinout způsoby zabíjení nebo útěku před jinými druhy, intrasexuální výběr řídí výběr atributů, které umožňují alfa samcům dominovat nad vlastními partnery a soupeři v chovu.

Sexuální selekce někdy vytváří monstrózně absurdní rysy, které by v těžších časech mohly pomoci způsobit vyhynutí druhu, jak bylo naznačeno u obřích paroží losa irského (Megaloceros giganteus), který vyhynul v pleistocénu v Evropě. Sexuální selekce však může způsobit i opak, což vede k divergenci druhů – někdy prostřednictvím složitých změn v genitáliích – takže se objevují nové druhy.

Ačkoli hnací silou obou pohlaví je reprodukční úspěch, obě pohlaví mají odlišné obavy: samci se mohou snažit monopolizovat přístup ke skupině plodných samic, zatímco samice chtějí maximalizovat návratnost energie, kterou investují do reprodukce, a sledovat, jak jejich potomci dorůstají do zdravých dospělých jedinců – a zejména do alfa samců s dobře vyvinutými, sexuálně atraktivními rysy, které jim zplodí mnoho potomků. Vzhledem k omezenému počtu možností rozmnožování (kvůli sezónním cyklům rozmnožování, omezené velikosti vrhů a množství potravy, která je k dispozici pro výchovu potomků) mají samice mnohem více důvodů být „vybíravé“. Potřebují způsob, jak si vybrat samce, kteří jsou nejschopnější. Investice samců a samic do výchovy potomků nejsou stejné, energetické výdaje samic na těhotenství a rodičovskou péči jsou mnohem vyšší. Oproti tomu samci často využívají každou příležitost k páření, protože jsou méně investováni do každého jednotlivého potomka.

V poslední době se objevila kontroverze ohledně evolučního původu krku žirafy (Giraffa camelopardalis). Dlouho přijímaná „hypotéza konkurenčního prohlížeče“ Charlese Darwina je nyní zpochybňována. Původně se vědci domnívali, že prodloužení krku žirafy bylo výsledkem výběru potravy . Říkalo se, že před miliony let, kdy se žirafa poprvé objevila, měla tato zvířata variaci délky krku. Avšak kvůli nelítostné konkurenci mezi žirafou a konkurenčními sběrači potravy mohli ti s kratším krkem najít potravu pouze na úrovni, na které se krmili i soupeři. Naštěstí měly žirafy s dlouhým krkem větší výběr potravy (na základě výšky) a žily tak déle a tato vlastnost byla vybrána přirozeným výběrem.

V dnešní době bylo pozorováno, že i když celková výška žirafy je ve skutečnosti asi 6 metrů, stále se živí ve výšce 2 metrů nad zemí . Konkurenti kudu, impala a steenbok se navíc nekrmí ve výšce nad 2 metry a preferují krmení i v úrovni ramen. To je zvláštní, protože jejich krk by jim umožnil krmit se v mnohem větších výškách .

Jiným vysvětlením, odkud pochází žirafí krk, je pohlavní výběr. Je známo, že samci se často s jinými samci obcují, aby vykazovali dominanci . Existuje šest kritérií, která musí být splněna, aby byl přehnaný krk klasifikován jako výsledek pohlavního výběru. Teoreticky by měla být tato charakteristika u jednoho z pohlaví přehnanější; musí být použita k označení dominance; nemají žádné přímé výhody pro přežití; pomáhají organismu získat náklady na přežití; pozitivní alometrie by měla být pozorována . Například evoluční historie ukazuje zvýšenou délku krku, která nekoreluje s nárůsty v jiných částech těla, což by se očekávalo při výběru potravy .

V této oblasti studia stále existují protichůdné informace. Přestože byly publikovány studie, které podporují výběr potravy nebo pohlavní výběr, není jich mnoho, které by rázně vyloučily jiné možnosti. Možná byl krk výsledkem obou sil. Je třeba vzít v úvahu rodičovskou investici a anachronismus, aby byl učiněn jasný verdikt . Nicméně, bylo jen málo štěstí v přibližování se ke skutečné odpovědi. Zejména proto, že chybí fosilní záznamy v hodnotě téměř 10 milionů let .

Ilustrace z knihy The Descent of Man and Selection in Relation to Sex od Charlese Darwina, zobrazující Tufted Coquette Lophornis ornatus: žena vlevo, zdobený muž vpravo.

Dnes by biologové řekli, že některé evoluční rysy lze vysvětlit intraspecifickou soutěží – soutěží mezi příslušníky stejného druhu – rozlišováním mezi soutěží před nebo po pohlavním styku.

Nakonec se říká, že dochází k sexuálním konfliktům mezi rozmnožovacími partnery, což někdy vede k evolučním závodům ve zbrojení mezi muži a ženami.

Preference samičího páření jsou široce uznávány jako zodpovědné za rychlý a rozdílný vývoj mužských sekundárních pohlavních znaků. Samice mnoha živočišných druhů dávají přednost páření se samci s vnějšími ozdobami – přehnanými znaky morfologie, jako jsou propracované pohlavní orgány. Tyto preference mohou vzniknout, když svévolná ženská preference pro nějaký aspekt mužské morfologie – zpočátku možná výsledek genetického driftu – vytvoří v pravý čas selekci pro samce s příslušnou ozdobou. Jedna interpretace tohoto jevu je známá jako hypotéza sexy syna. Alternativně, geny, které umožňují samcům rozvíjet působivé ozdoby nebo bojové schopnosti, mohou jednoduše ukázat větší odolnost vůči nemocem nebo efektivnější metabolismus, znaky, které také prospívají samicím. Tato myšlenka je známá jako hypotéza dobrých genů.

Kritéria reprodukční úspěšnosti

Úspěch organismu se neměří jen počtem potomků, kteří zůstali pozadu, ale i kvalitou nebo pravděpodobnou kondicí potomka: jeho reprodukční schopností.
Sexuální selekce zvyšuje schopnost organismů rozlišovat se navzájem na úrovni druhu: mezidruhová selekce.

Doporučujeme:  Carl Hovland

Dva samci žirafy, Giraffa camelopardalis reticulata necking v San Francisco Zoo.

Rozšíření mezidruhové selekce a vnitrodruhové selekce je hnací silou štěpení druhů: oddělení jednoho souvislého druhu do více nesouvislých variant. Sexuální preference vytváří tendenci k asortativnímu páření nebo homogamii, poskytující systém, kterým je skupina jinak napadená různorodými geny schopna potlačit své účinky a geneticky se rozcházet.

Obecnými podmínkami sexuální diskriminace se zdá být (1) přijetí jednoho partnera vylučuje účinné přijetí alternativních partnerů a (2) odmítnutí nabídky bude následováno dalšími nabídkami, buď určitě, nebo s tak vysokou pravděpodobností, že riziko neuskutečnění bude menší než náhodná výhoda získaná výběrem partnera.

Příklad: Intersexuální selekce

Páv představuje obzvláště známý příklad intersexuálního výběru, kdy zdobení samci soutěží o to, koho si vyberou samice. Výsledkem je ohromující opeřený displej, který je dost velký a těžkopádný na to, aby představoval značnou nevýhodu pro přežití. Biologové naznačili, že vrstvy zdobeného peří samců poskytují prostředek k prokázání tělesné symetrie, takže se páv „snaží“ objevit zdraví samce nebo kvalitu jeho genů. Nemoci, zranění a genetické poruchy mohou narušit tělesnou symetrii. Existují také důkazy, že snížená symetrie samců může mít za následek menší počet potomků nebo umožnit samcům přístup pouze k samicím s menšími rodičovskými schopnostmi.

Exponenciální růst preferencí žen

U druhů, kde je aktivní intersexuální selekce, jako u mnoha polygamních ptáků, sexuální selekce působí tak, že urychluje preferenci, kterou přitahují specifické „módní“ ozdoby, což způsobuje, že preferovaný znak a ženská preference pro něj společně explozivně rostou. Zatímco Darwin byl kritizován za to, že prostě akceptoval ženské vrtochy, jak jsou dány, Ronald Fisher pochopil základní mechanismus v Genetické teorii přírodního výběru, v poznámce nebylo široce pochopeno dalších 50 let:

Samec dlouhoocasý Widowbird.

Fisherův překotný proces způsobuje dramatický nárůst jak nápadného rysu samce, tak i jeho ženské preference, dokud praktická, fyzická omezení nezastaví další přehánění. Vytvoří se pozitivní zpětnovazební smyčka, která vytváří extravagantní fyzické struktury u neomezujícího pohlaví, jako například u samce afrického dlouhoocasého vdova (vlevo). Zatímco samci mají dlouhé ocasy, samičí chutě v délce ocasu jsou stále extrémnější. Fisher pochopil, že ženská preference dlouhých ocasů se může přenášet geneticky, ve spojení s geny pro samotný dlouhý ocas. Potomci dlouhoocasého vdova obou pohlaví zdědí oba soubory genů, přičemž samice vyjádří svou genetickou preferenci pro dlouhé ocasy a samci předvedou samotný vytoužený dlouhý ocas.

Richard Dawkins předkládá nematematické vysvětlení překotného procesu pohlavního výběru ve své knize Slepý Hodinář. Ženy, které dávají přednost dlouhoocasým mužům, mívají matky, které si vybraly dlouhoocasé otce. V důsledku toho nesou oba soubory genů ve svém těle. To znamená, že geny pro dlouhé ocasy a pro preferování dlouhých ocasů se propojí. Chuť pro dlouhé ocasy a samotná délka ocasu se proto může stát korelovanou a má tendenci se společně zvětšovat. Čím více ocasů se prodlužuje, tím více dlouhých ocasů je žádoucí. Jakákoliv nepatrná počáteční nerovnováha mezi chutí a ocasy může vyvolat explozi v délkách ocasů. Fisher odpovídal, že:

Samice vdovy se bude chtít pářit s nejatraktivnějším dlouhoocasým samcem, aby její potomek, pokud je samec, byl sám atraktivní pro samice příští generace – a tím zplodil mnoho potomků, kteří ponesou samičí geny. Vzhledem k tomu, že rychlost změny preference je úměrná průměrné chuti mezi samicemi a vzhledem k tomu, že samice touží zajistit si služby sexuálně nejatraktivnějších samců, vytváří se aditivní efekt, který, pokud není kontrolován, může přinést exponenciální nárůst dané chuti a odpovídajícího požadovaného sexuálního atributu.

Od Fisherova počátečního konceptuálního modelu ‚utečeneckého‘ procesu Russell Lande a Peter O’Donald poskytli podrobné matematické důkazy, které definují okolnosti, za kterých může dojít k utečeneckému pohlavnímu výběru.

Příklad: Intrasexuální výběr

Samec jižní sloní tuleni bojují na ostrově Macquarie o právo na páření

Samci dorazí do kolonií dříve než samice a bojují o nadvládu nad harémy. Velká velikost těla poskytuje v boji výhody. Agonistické chování býků dává vzniknout hierarchii dominance, kdy přístup k harémům a chovná činnost je určována hodností. Dominantní býci neboli „mistři harémů“ zakládají harémy několika desítek samic. Nejméně úspěšní samci nemají harémy, ale mohou se pokoušet kopulovat se samicemi harémového samce, když se dominantní samec nedívá. Dominantní samec musí zůstat na svém území, aby ho ubránil, což může znamenat měsíce bez potravy, kdy žije ze své zásoby tuku. Někteří samci zůstali na břehu déle než tři měsíce bez potravy. Dva bojující samci používají svou váhu a špičí zuby proti sobě. Výsledek je zřídkakdy fatální a poražený býk uteče; nicméně býci utrpí vážné trhliny a řezné rány. Samci se běžně vokalizují kašlavým řevem, který slouží jak k individuálnímu rozpoznání, tak k posouzení velikosti. Konflikty mezi vysoce postavenými samci se častěji řeší pózováním a hlasitým zpěvem než fyzickým kontaktem.

Samci tuleňů severských bojují každý rok zuřivě. Neúspěšní samci se nemusejí pářit vůbec, zatímco úspěšní samci mají harémy 30 až 100 samic.

V případě intrasexuálního výběru mohou zdobení muži získat reprodukční výhodu bez zásahu ženské preference. Tato výhoda bude poskytnuta zbraněmi používanými v procesu řešení sporů, například těmi o teritoriální práva. Použití sexuálních ozdob jako signalizačního prostředku k vytvoření hierarchie dominance mezi muži, známého také jako klování, umožňuje vést boj bez nadměrného zranění nebo smrtelného úrazu. Převážně, když jsou dva znesváření muži tak těsně spojeni, jak by se to stalo u mužů, kteří se neusadili v hierarchii dominance, že nelze nalézt asymetrie a konfrontace se vyhrocuje do bodu, kdy asymetrie musí být prokázány agresivním použitím ozdob.

Jak často se muži navzájem fyzicky zapojí a jakým způsobem, lze nejlépe pochopit aplikací teorie her vyvinuté pro biologii, především Johnem Maynardem Smithem.

Sexuální rozdíly, které přímo souvisejí s rozmnožováním a neslouží žádnému přímému účelu při námluvách, se nazývají primární pohlavní znaky. Vlastnosti podléhající pohlavnímu výběru, které poskytují organismu výhodu oproti jeho soupeřům (například při námluvách), aniž by se přímo podílel na rozmnožování, se nazývají sekundární pohlavní znaky.

Brouk jelen předvádí klasický případ pohlavního dimorfismu. Tento talíř je z Darwinova Sestupu člověka, samec nahoře, samice dole.

U většiny pohlavních druhů mají samci a samice rozdílné rovnovážné strategie, kvůli rozdílu v relativních investicích do zplození potomstva. Jak je formulováno v Batemanově principu, samice mají větší počáteční investice do zplození potomstva (březost u savců nebo produkce vajíčka u ptáků a plazů) a tento rozdíl v počátečních investicích vytváří rozdíly v rozptylu v očekávané reprodukční úspěšnosti a zavádí procesy pohlavního výběru. Klasické příklady druhů s obrácenou pohlavní rolí zahrnují falaropy a Wilsonovy falaropy. Také, na rozdíl od samice, samec (kromě monogamních druhů) má určitou nejistotu, zda je nebo není pravým rodičem dítěte, a tak bude mít menší zájem vynakládat svou energii na pomoc při výchově potomstva, které s ním může nebo nemusí být příbuzné. V důsledku těchto faktorů jsou samci obvykle ochotnější k páření než samice, a tak jsou samice typicky těmi, kdo si vybírají (s výjimkou případů nuceného páření, ke kterému může dojít u určitých druhů primátů, kachen a dalších). Má se tedy za to, že účinky pohlavního výběru jsou typicky výraznější u samců než u samic.

Doporučujeme:  Reputation

Rozdíly v sekundárních pohlavních charakteristikách mezi samci a samicemi určitého druhu se označují jako pohlavní dimorfismy. Ty mohou být stejně jemné jako rozdíl ve velikosti (pohlavní dimorfismus velikosti, často zkráceně SSD) nebo stejně extrémní jako rohy a barevné vzory. Pohlavních dimorfismů je v přírodě mnoho. Příkladem může být vlastnictví parohů pouze samci jelena a jasnější zbarvení mnoha samců v porovnání se samicemi stejného druhu. Páv s propracovaným a barevným ocasním peřím, které slepice postrádá, je často označován jako možná nejvýjimečnější příklad dimorfismu. Největším pohlavním dimorfismem velikosti u obratlovců je krunýřovitá cichlidní ryba Neolamprologus callipterus, ve které jsou samci až třicetkrát větší než samice. Extrémní pohlavní dimorfismus velikosti, se samicemi většími než samci, je u pavouků docela běžný.

Sexuální výběr jako sada nástrojů přirozeného výběru

Protarchaeopteryx. Lebka na bázi Incisivosaurus a křídla na Caudipteryx

Kritici evoluce už dlouho vyzývají zastánce, aby vysvětlili, jak se u zvířat zpočátku vyvinuly složité orgány, jako jsou oči, ruce nebo opeřená křídla. Není pochyb o tom, že jakmile jsou vyvinuty, každý z těchto orgánů nabízí velké a zřejmé výhody. Může však být obtížné si představit, jak jednotlivé složky některých orgánů měly v každé fázi svého vývoje odlišnou hodnotu přežití. Jedna nedávná teorie vidí evoluci jako „dobrodružnou výpravu“, v níž druhy rozvíjejí složitost a novost tím, že získávají modulární schopnosti náhodnými setkáními v evoluční hře. To však stále ponechává otevřenou otázku, jak evoluce iniciovala každý modul.

Geoffrey Miller navrhuje, že pohlavní výběr mohl přispět vytvořením evolučních modulů, jako bylo zpočátku peří Archaeopteryx jako sexuální ozdoby. Nejstarší protoptáci, jako byl čínský Protarchaeopteryx, objevený na počátku 90. let, měli dobře vyvinuté peří, ale žádné známky asymetrie vrchní/spodní části, která dává křídlům vztyčení. Někteří se domnívají, že peří sloužilo jako izolace, pomáhalo samicím inkubovat vajíčka. Ale možná peří sloužilo jako druhy sexuálních ozdob, které jsou stále běžné u většiny ptačích druhů, a zejména u ptáků, jako jsou dnes pávi a rajky. Pokud námluvy protoptáků zobrazují kombinované zobrazení peří předních končetin s energickými skoky, pak mohl být přechod od zobrazení k aerodynamickým funkcím relativně hladký.

Životaschopnost a variace teorie

Vzhledem k jejich někdy značně přehnané povaze se může ukázat, že druhotné pohlavní znaky jsou pro zvíře překážkou, a tím snižují jeho šance na přežití. Například velké parohy losa jsou objemné a těžké a zpomalují útěk tvora před predátory; mohou se také zamotat do nízko visících větví stromů a keřů a nepochybně vedly k zániku mnoha jedinců. Jasné zbarvení a okázalé ornamenty, jaké lze pozorovat u mnoha samců, kromě upoutání očí samic také přitahují pozornost predátorů; když samec páva roztáhne ocas, je to krásné, ale velmi nápadné (i když to může být ve skutečnosti výhodné pro přežití samcova potomstva a chovné populace jako celku; viz níže). Některé z těchto znaků také představují energeticky nákladné investice pro zvířata, která je nesou. Protože rysy považované za způsobené pohlavním výběrem často kolidují s způsobilostí jedince k přežití, vyvstává pak otázka, proč v přírodě, v níž je přežití nejschopnějších považováno za pravidlo palce, takové zdánlivé závazky přetrvávají.

Často citovaná teorie publikovaná R.A. Fisherem v roce 1930, která se pokouší tento paradox vyřešit, předpokládá, že takové rysy jsou výsledkem explozivních pozitivních zpětnovazebních smyček, které mají jako výchozí bod zvláštní sexuální preference pro rysy, které poskytují výhodu přežití, a tak se „etablují v druhu“. Fisher tvrdil, že takové rysy postupují ve směru preference dokonce i nad optimální úroveň pro přežití, dokud není selekční tlak volby samice přesně vyvážen výslednou nevýhodou pro přežití. Fisher dále tvrdil, že síla preference samice má tendenci exponenciálně růst (což vede k „explozivní“ evoluci charakteristiky), dokud není definitivně zastavena ekologickým výběrem, protože potomkům těch samic s nejsilnější preferencí se obvykle daří lépe při reprodukci než potomkům samic se slabšími preferencemi. Jakékoli mutace pro preferenci opačné, než je daná charakteristika, i když mají tendenci podporovat přežití proti ekologické selekci, přesto mají tendenci nepřežít v genofondu, protože mužské potomstvo, které vyplývá z páření založeného na preferenci, je pro většinu samic v populaci méně sexuálně přitažlivé, a tudíž zřídka vyvolené jako partnerky. Ekvivalentní způsob vyjádření je ten, že pokud většina samic hledá například dlouhoocasé samce, pak každá samice individuálně udělá lépe, když si vybere dlouhoocasého samce, od té doby je pravděpodobnější, že její mužské děti uspějí. (Samice ve skutečnosti tento myšlenkový proces nemají; tento druh „rozhodnutí“ je evolučně stabilní strategií.)

Jiné teorie zdůrazňují vnitřní prospěšné vlastnosti takových vlastností. Parohy, rohy a podobně mohou být použity při fyzické obraně před predátorem a také při výstavních kláních nebo soutěžích mezi samci u určitého druhu. Vítězi, který se typicky stává dominantním zvířetem v populaci, je umožněn přístup k samicím, a tím se zvyšuje jeho reprodukční výkon. Parohy nejsou jediným mechanismem, který lze použít proti predaci. Predátoři typicky hledají oči své kořisti, aby mohli zaútočit na tento konec tvora. Nápadnost očních důlků u mnoha druhů motýlů a ryb predátory mate a pomáhá zabránit tomu, aby kořist utrpěla vážné poškození.

Jiná, nedávno rozvinutá teorie, Handicapův princip Amotze Zahaviho, Russella Landea a W. D. Hamiltona, tvrdí, že skutečnost, že samec druhu je schopen přežít až do věku reprodukce s tak zdánlivě nepřizpůsobivým rysem, je samicí fakticky považována za důkaz jeho celkové zdatnosti. Takové handicapy by mohly prokázat, že je buď prost nemoci, nebo je vůči ní odolný, nebo by to mohlo prokázat, že toto zvíře má větší rychlost nebo větší fyzickou sílu, která se používá v boji s potížemi, které přináší tato přehnaná vlastnost.

Doporučujeme:  Tyrani

Zahaviho práce podnítila opětovný průzkum tohoto pole, který přinesl stále se zrychlující počet teorií. V roce 1984 Hamilton a Marlene Zuk představili hypotézu „Bright Male“, která naznačuje, že mužské elaborace by mohly sloužit jako ukazatel zdraví tím, že přehánějí účinky nemocí a nedostatku. V roce 1990 Michael Ryan a A.S. Rand ve spolupráci s žábou túngarou navrhli hypotézu „Senzorické exploatace“, kde přehnané mužské rysy mohou poskytovat smyslovou stimulaci, které samice jen těžko odolávají. V roce 1991 Anders Pape Møller, pracující s ocasy samčích vlaštovek, zavedl do pole kolísavou asymetrii. Kolísavá asymetrie, koncept dříve uplatňovaný v rámci přirozeného výběru, je založen na pozorování, že zdravější exempláře mají více levostrannou symetrii než méně zdravé exempláře. Následně byly přidány také teorie „Gravitační hypotézy“ od Jordiho Moyi-Larana a kol. a „Chase Away“ od Bretta Hollanda a Williama R. Rice. Kromě toho koncem 70. let Janzen a Mary Willsonovi, kteří si všimli, že samčí květy jsou často větší než samičí, rozšířili pole sexuálního výběru na rostliny.

V posledních několika letech tento obor explodoval a zahrnuje mnoho dalších oblastí studia, z nichž ne všechny jsou jasně zahrnuty do Darwinovy definice sexuálního výběru. Patří mezi ně parohy, svatební dary, soutěže spermií, infanticida, fyzická krása, páření lstí, mechanismy druhové izolace, mužská rodičovská péče, oboustranná péče, umístění partnera, polygamie a mechanismy, které lze nazvat pouze bizarními, včetně homosexuálního znásilnění u určitých mužských zvířat, zabetonování ženských vaginálních pórů samci v některých lepidopterálním hmyzu a hmyzí penisy specializované na odstraňování případných balíčků spermií u samic, které mohly být uloženy předchozími nápadníky.

Tyto teorie se vzájemně nevylučují, lze uvažovat i o jejich kombinacích.

Charles Darwin se domníval, že mužský plnovous, stejně jako relativní holohlavost lidí ve srovnání s téměř všemi ostatními savci, jsou výsledkem pohlavního výběru. Zdůvodnil to tím, že vzhledem k tomu, že ve srovnání s muži jsou těla žen téměř bez chlupů, je holohlavost jedním z atypických případů díky výběru samců v dávné prehistorické době, kdy měli samci drtivou selektivní moc, a že přesto ovlivňovala samce díky genetické korelaci mezi pohlavími. Také vyslovil hypotézu, že pohlavní výběr může být také tím, co rozlišovalo mezi různými lidskými rasami, protože nevěřil, že přirozený výběr poskytuje uspokojivou odpověď.

Geoffrey Miller, čerpající z některých Darwinových značně opomíjených myšlenek o lidském chování, vyslovil hypotézu, že mnohé lidské chování, které není jasně svázáno s výhodami pro přežití, jako je humor, hudba, vizuální umění, slovní tvořivost a některé formy altruismu, jsou námluvní adaptace, které byly upřednostňovány prostřednictvím sexuálního výběru.
Podle tohoto názoru by mnoho lidských artefaktů mohlo být považováno za předmět sexuálního výběru jako součást rozšířeného fenotypu, například oblečení, které zlepšuje sexuálně vybrané rysy.

Některé hypotézy o vývoji lidského mozku tvrdí, že jde o pohlavně vybraný rys, protože by sám o sobě neposkytoval dostatečnou kondici vzhledem k vysokým nákladům na údržbu (čtvrtina až pětina energie a kyslíku spotřebovaného člověkem). S tím souvisí slovní zásoba, kde lidé v průměru znají mnohem více slov, než je nutné pro komunikaci. Miller (2000) navrhl, že tato zdánlivá nadbytečnost je způsobena tím, že jednotlivci používají slovní zásobu k prokázání své inteligence, a následně své „kondice“, potenciálním partnerům. To bylo testováno experimentálně a zdá se, že muži skutečně více používají méně častá (neobvyklejší) slova, když jsou v romantickém myšlení ve srovnání s neromantickým myšlením, což znamená, že slovní zásoba bude pravděpodobně použita jako sexuální displej (Rosenberg & Tunney, 2008).

Evoluční biolog Richard Dawkins spekuloval, že ztráta penisové kosti u lidí, pokud je přítomna u jiných primátů, může být způsobena pohlavním výběrem samic, které hledají poctivou reklamu na dobré zdraví u budoucích partnerů. Vzhledem k tomu, že lidská erekce závisí na hydraulickém čerpacím systému, je porucha erekce citlivým včasným varováním před určitými druhy fyzických a duševních poruch.

Historie a aplikace teorie

Viktoriánští kreslíři se rychle chytili Darwinových představ o roli displeje v sexuálním výběru. Zde je Darwin fascinován zdánlivou steatopygií v nové módě pro ruchy. Žena ho žádá, aby „nechal mé emoce na pokoji“, což je odkaz na Darwinovu novou knihu Vyjádření emocí v člověku a zvířatech.

Darwinovy názory na pohlavní výběr ostře oponoval jeho „spoluobjevitel“ přirozeného výběru Alfred Russel Wallace, i když velká část jeho „debaty“ s Darwinem se konala až po Darwinově smrti. Wallace tvrdil, že aspekty, které byly soutěží mezi mužem a mužem, byly sice reálné, ale byly to prostě formy přirozeného výběru a že pojem „ženský výběr“ přisuzoval schopnost posuzovat měřítka krásy zvířatům příliš kognitivně nevyvinutým na to, aby byla schopna estetického cítění (například broukům).

Wallace také tvrdil, že Darwin příliš upřednostňoval jasné barvy pávího samečka jako adaptivní, aniž by si uvědomoval, že zbarvení „fádního“ páva je samo o sobě adaptivní, jako kamufláž. Wallace více spekulativně tvrdil, že jasné barvy a dlouhé ocasy páva nejsou v žádném případě adaptivní a že jasné zbarvení může vyplývat z neadaptivního fyziologického vývoje (například vnitřní orgány zvířat, které nepodléhají vizuální formě přirozeného výběru, se vyskytují v široké škále jasných barev). To bylo pozdějšími učenci zpochybňováno jako docela přehnané pro Wallace, který v tomto konkrétním případě opustil svou obvykle přísnou „adaptační“ agendu, když tvrdil, že vysoce složité a vyvinuté formy, jako je páví ocas, jsou výsledkem čirých „fyziologických procesů“, které jaksi vůbec nebyly podrobeny adaptaci.

I když Darwin považoval sexuální a přirozený výběr za dva oddělené procesy stejného významu, většina jeho současníků o tom nebyla přesvědčena a sexuální výběr je obvykle de-zdůrazněn jako menší síla než, nebo prostě součást přirozeného výběru.

Vědy zabývající se evoluční psychologií, ekologií lidského chování a sociobiologií studují vliv pohlavního výběru u lidí, i když se často jedná o kontroverzní obory. Obor epigenetiky se široce zabývá kompetencí dospělých organismů v rámci dané sexuální, sociální a ekologické niky, která zahrnuje rozvoj pářících kompetencí, např. napodobováním chování dospělých.

Ekoložka Joan Roughgarden kritizovala v roce 2006 sexuální výběr a v roce 2009 v následné knize tvrdila, že jedinci silně nesoutěží o možnosti páření, a tvrdila, že funkce sexu je většinou sociální. Výzkumníci v oblasti sexuálního výběru a evoluční teoretici tyto myšlenky tvrdě kritizovali a obviňovali Roughgarden z faktické nepřesnosti, neopodstatněných předpokladů a neznalosti nedávného výzkumu sexuálního výběru.

Ruth Hubbardová navrhla, že Darwinovy představy o sexuálním výběru byly silně utvářeny viktoriánskými mravy a mohou občas odrážet zřetelnou šovinistickou předpojatost.

Najít tuto stránku na Wiktionary:
sexuální výběr