Ptačí páření

Pářící aréna Lek, vytvořená podle vzoru tetřívka šalvějského, ve které každý samec, alfa-samec (nejvýše postavený), beta-samec, gama-samec atd. střeží v průměru území o velikosti několika metrů a ve které může každý dominantní samec přilákat až osm nebo více samic. Kromě toho je každý jedinec zobrazen s variacemi v osobním prostoru (bublinky), přičemž výše postavení jedinci mají větší bubliny v osobním prostoru. Běžní ptáci lekové mají obvykle 25-30 jedinců. Přísná hierarchie přisuzuje nejžádanějším nejvýše postaveným samcům nejprestižnější centrální území, přičemž netřídění a nižší aspiranti jsou rozmístěni mimo ně. Samice přicházejí do těchto arén vybírat si partnery, když se hierarchie samců ustálí, a přednostně se páří s dominanty uprostřed.

Termín pochází ze švédského lek, podstatného jména, které typicky označuje příjemné a méně pravidlem vázané hry a aktivity („hra“, jako u dětí). Konkrétně, etymologie slova „lek“ je z roku 1861 a odkazuje na oblast, kde se konaly „manželské záležitosti“ (některých zvířat); pravděpodobně elipticky ze švédského lekställe „místo páření“.

Termín byl původně používán nejčastěji pro tetřívka obecného (orrlek) a pro tetřeva obecného (tjäderlek) a lekkingové chování je zcela běžné u ptáků tohoto typu, jako je tetřívek šalvěj, kuře prérijní a tetřívek ostroocasý. Projevuje se však také u ptáků jiných čeledí, jako je tetřívek obecný (Ruff), Snipe velký (Snipe), Guianan Cock-of-the-rock), kachny pižmové (Musk Ducks), kolibříci poustevničtí (Hermit), manakini (Manakins), rajky (Ptáci ráčkovci), Pihas (Pihas) a Kakapo (Kakapo). Někteří savci jako Ugandan Kob (Vodník), několik druhů netopýra ovocného a topi se účastní lekkingu spolu s a některé druhy ryb a dokonce i hmyzu, jako je pakomár (midge) a motýl (Ghost Moth). Je také zdokumentován u některých plazů, jako je zelený leguán a u některých Pinnipedů (Pinnipeds).

Existují dva typy lekkingových uspořádání: klasické a explodované. V klasickém lekkingovém systému jsou mužská teritoria ve vizuálním a sluchovém dosahu svých sousedů. V explodovaném leku jsou od sebe samci vzdálenější, než by byli v klasickém leku. Samci v explodovaném leku jsou mimo vizuální dosah jeden od druhého, ale zůstávají v doslechu. Explodovaná leková teritoria jsou mnohem rozlehlejší než klasické systémy a je známo, že vykazují větší variabilitu. Slavným příkladem explodovaných leků je „dunivé“ volání Kakapo, jehož samci se umísťují mnoho kilometrů od sebe, aby signalizovali potenciálním partnerům.

Skupina tří samců vlků velkoocasých, kteří mohou a nemusí upoutat pozornost vnímavé samice

Lecká teritoria různých taxonů jsou stabilní a neliší se velikostí a umístěním. Samci se často vracejí na stejná místa páření kvůli věrnosti samic. Bylo prokázáno, že ptačí samice, jako je tetřev černý a Snipe velký, jsou věrné samcům a ne místům páření. Úspěšní samci se shlukují ve stejné oblasti jako v předchozím období páření, protože je jim to povědomé, zatímco samice se vracejí, aby se s uvedenými samci znovu shledaly. Bylo pozorováno, že se nevrátí na místo páření, pokud jejich samčí partner není přítomen. Další možné vysvětlení stability leku může vyplývat z hierarchií samců v leku. U manakinů mohou podřízení beta zdědit místo zobrazení alfa, což zvyšuje šance na návštěvu samic. Hodnost může také přispět ke stabilitě velikosti leku, protože níže postavení samci se mohou shlukovat, aby dosáhli vnímané optimální velikosti jako způsobu, jak přilákat samice.

Doporučujeme:  Reality terapie

Náklady a přínosy Lekkingu

Hlavním přínosem pro obě pohlaví je úspěch páření. U samců vycházejí náklady z preferencí samic. Vlastnosti, pro které jsou vybráni, mohou být energeticky nákladné na udržení a mohou způsobit zvýšenou predaci. Například zvýšená hlasitost způsobila pokles hmotnosti samců Great Snipe. Další cenou by byla soutěž samců, protože samice preferují vítězné samce. Great Snipes pravidelně bojují, aby ukázali dominanci nebo bránili své území. Agresivní samci tetřívka černého jsou preferováni před neagresivními samci a když samci bojují, trhají si navzájem peří z ocasů. Na první pohled by se zdálo, že samice nedostávají žádné přímé výhody, protože tito samci pouze přispívají geny k potomstvu. Nicméně lekking ve skutečnosti snižuje náklady na hledání samic, protože shlukování samců usnadňuje výběr samců. Samice nemusí cestovat tak daleko, protože jsou schopny vyhodnotit a porovnat více samců ve stejné blízkosti. To může také pomoci zkrátit dobu, po kterou může být samice zranitelná predátory. Samice Hyperolius marmoratus pod predátorským tlakem soustavně vybírala leky v blízkosti svých míst vypuštění a vysoká míra volání samců zkracovala dobu hledání samic.

Metaanalýza 27 druhů zjistila, že vlastnosti jako velikost lekkingu, míra mužské agrese a míra mužské agrese vykazují pozitivní korelaci s mírou mužské úspěšnosti. Byla také zjištěna pozitivní korelace mezi docházkou, velikostí přehnaných rysů, věkem, četností rvaček a úspěšností páření. Tato preference samic vede k vychýlení páření, přičemž někteří samci jsou úspěšnější v kopulaci se samicemi. Rozdíly v úspěšnosti páření jsou poměrně velké v systémech páření lek, kdy 70-80 procent páření je přisuzováno pouze 10-20% přítomných samců.

Přetrvávající ženská volba pro určité hodnoty mužských znaků by měla erodovat genetickou variabilitu mužských znaků a tím odstranit výhody volby, přesto volba přetrvává. Záhada toho, jak se aditivní genetická variabilita udržuje navzdory konzistentní ženské preferenci, se jmenuje „lek paradox“. Tento paradox lze do jisté míry zmírnit výskytem mutací, které přinášejí potenciální rozdíly, a také možností, že sledované znaky mají více či méně příznivé recesivní alely.

Základem lekového paradoxu je kontinuální genetická variabilita navzdory silné ženské preferenci pro určité znaky. Existují dvě podmínky, za kterých lekový paradox vzniká, první je, že muži přispívají pouze geny a druhá je, že ženská preference neovlivňuje plodnost. Výběr žen by měl vést k směrové selekci, která by vedla k větší prevalenci tohoto znaku. Silnější selekce by měla vést k zhoršenému přežití, protože dojde k poklesu genetické variance, protože více potomků bude mít podobné znaky, což je také známé jako „splašená selekce“. Lekkingové druhy nevykazují splašenou selekci.

Zahavi prohlásil, že mužské pohlavní znaky předávají samicím užitečné informace pouze tehdy, pokud tyto znaky propůjčují samci handicap. V opačném případě by mohli samci jednoduše podvádět: pokud mají projevy námluv neutrální vliv na přežití, mohli by samci podávat stejné výkony a pro samice by to neznamenalo nic. Pokud je však projev námluv pro přežití samce nějak škodlivý – například zvýšené riziko predátora nebo časové a energetické výdaje –, stává se testem, podle něhož mohou samice hodnotit mužskou kvalitu. Podle „principu handicapu“ samci, kteří vynikají v předvádění námluv, dokazují, že jsou kvalitnější a genotypově zdatnější, protože už přestáli náklady na to, aby tyto znaky měli. Byla vytvořena usnesení, která vysvětlují, proč silná volba samice nevede k překotnému výběru. Princip handicapu popisuje, jak nákladné mužské ozdoby poskytují samicím informace o dědičné kondici samce. Princip handicapu může být řešením lekového paradoxu, protože pokud si samice vyberou pro stav mužských ozdob, pak jejich potomci budou mít lepší kondici.

Doporučujeme:  Sociální důkaz

Jedním z možných řešení lekového paradoxu je Roweho a Houleova teorie exprese mužských pohlavně vybraných znaků závislých na stavu. Podobně jako princip handicapu, Rowe a Houle tvrdí, že pohlavně vybrané znaky závisí na fyzickém stavu. Podmínka zase shrnuje velké množství genetických lokusů, včetně těch, které se podílejí na metabolismu, svalové hmotě, výživě atd. Rowe a Houle tvrdí, že závislost na stavu udržuje genetickou variaci tváří v tvář přetrvávající ženské volbě, protože mužský znak koreluje s hojnou genetickou variací ve stavu . Tomu se také říká hypotéza „zachycení genu“, která popisuje, jak se významné množství genomu podílí na formování znaků, pro které jsou pohlavně vybrané. V hypotéze zachycení genu existují dvě kritéria: první je, že pohlavně vybrané znaky jsou závislé na stavu a druhé je, že obecný stav lze připsat vysoké genetické varianci.

Genetická variabilita v kondičně závislých rysech může být dále udržována prostřednictvím mutací a vlivů prostředí. Genotypy mohou být účinnější při vývoji kondičně závislých pohlavních znaků v různých prostředích, zatímco mutace mohou být škodlivé v jednom prostředí a výhodné v jiném. Genetická variance tak zůstává v populacích prostřednictvím toku genů napříč prostředími nebo překrýváním generací. Podle hypotézy zachycení genů ženský výběr genetickou varianci nevyčerpává, protože pohlavní výběr funguje na kondičně závislých rysech, čímž se hromadí genetická variance v rámci vybraného znaku. Proto si ženy ve skutečnosti vybírají pro vysokou genetickou varianci.

V alternativní, ale nevylučující hypotéze, Hamilton a Zuk navrhli, že úspěšný vývoj sexuálně vybraných rysů signalizuje odolnost vůči parazitům. Parazité mohou výrazně stresovat své hostitele tak, že nejsou schopni vyvinout sexuálně vybrané rysy stejně jako zdraví samci. Podle této teorie, samec, který energicky ukazuje, že má geny odolné vůči parazitům vůči samicím. Na podporu této teorie, Hamilton a Zuk zjistili, že mužské sexuální ornamenty významně korelují s úrovní výskytu šesti krevních chorob u severoamerických druhů pěvců. Hamiltonův a Zukův model se zabývá lekovým paradoxem, argumentuje, že cykly koadaptace mezi hostitelem a parazitem odolávají stabilnímu rovnovážnému bodu. Hostitelé se nadále vyvíjejí odolnost vůči parazitům a parazité nadále obcházejí odolné mechanismy, kontinuálně generující genetické variace. Hypotézy genického záchytu a rezistence parazitů by se logicky mohly vyskytovat ve stejné populaci.

Doporučujeme:  Exkomunikace

Jedno rozlišení na lek paradox se týká ženských preferencí a toho, jak preference sama o sobě nezpůsobí dostatečně drastický směrový výběr snižující genetický rozptyl ve zdatnosti. Dalším závěrem je, že preferovaný znak není přirozeně vybrán pro nebo proti a znak je zachován, protože vyvozuje zvýšenou přitažlivost pro muže. Tudíž je možné, že žádný paradox neexistuje.

Objevilo se několik hypotéz, proč se muži shlukují do leků. Hypotéza hotshot je jediným modelem, který přisuzuje samce jako hnací sílu agregace. Model hotshot předpokládá, že atraktivní samci, známí jako „hotshots“, získávají pozornost žen i mužů. Samice chodí do hotshotů, protože je přitahují tito samci. Jiní samci vytvářejí leky kolem těchto hotshotů jako způsob, jak odlákat samice od hotshotu. Byl proveden manipulativní experiment s malým bustardem, Tetraxem tetraxem, aby se otestovaly různé modely evoluce leků. Experiment zahrnoval změnu velikosti a poměru pohlaví leků pomocí klamných cílů. Aby se otestovalo, zda přítomnost hotshotu určuje formaci leků, byla do leku umístěna malá bustardní klamná síla. Poté, co byl do leku přidán falešný hotshot, návštěvy samců i samic v leku se zvýšily.

Model černé díry navrhuje, že samice nepreferují velikost ani typ samce, ale spíše to, že samice mají tendenci být pohyblivé a budou se pářit všude tam, kde se nachází leks. Tento model předpovídá, že ženská mobilita je reakcí na mužské obtěžování. Tuto předpověď je obtížné otestovat, ale u malé bustard populace byla zjištěna negativní korelace mezi mužskou agresivitou a ženskou návštěvností. Důkazy podporující model černé díry se nacházejí hlavně u kopytníků.

Alternativní hypotézou pro lekking je výběr příbuzných. Model výběru příbuzných předpokládá, že samci v leku jsou příbuzní jeden s druhým. Vzhledem k tomu, že samice se zřídka páří mimo leky, je pro samce výhodné vytvořit leky. Ačkoli ne všichni samci v leku se spáří se samicí, nezískaní samci budou stále dostávat fitness výhody. Kin selection vysvětluje, že příbuzní samci se sdružují k vytvoření leků, což je způsob, jak přilákat samice a zvýšit inkluzivní kondici. U některých druhů vykazují samci v lekech vysoký stupeň příbuznosti, ale to zpravidla neplatí pro lek tvořící druhy obecně. U několika druhů (pávi a tetřívci černí) se leky skládají z bratrů a nevlastních bratrů. Nižší samci získávají určité fitness výhody tím, že předávají své geny dál tím, že lákají partnerky pro své bratry (větší leky přitahují více samic). Pávi poznají a budou lek se svými bratry, i když se nikdy předtím nesetkali.