Lampreyové (někdy také nazýváni mihulí úhoři) jsou řád bezčelistních ryb, jejichž dospělí jedinci se vyznačují zubatou trychtýřovitou vysávající tlamou. Obecný název „mihule“ je odvozen z lampetry, což v překladu z latiny znamená „lízač kamene“ (lambere „lízat“ + řecký πέτρα „kámen“).
Zatímco mihule jsou dobře známy těmi druhy, které se nořily do masa jiných ryb, aby sály jejich krev, většina druhů mihulí parazituje a nikdy se nekrmí jinými rybami. Mihule jsou velmi dávnou linií obratlovců, i když jejich přesný vztah k hagfishe a čelistním obratlovcům je stále předmětem sporů.
Základní vnější anatomie mihule
Ústa mihule mořské, Petromyzon marinus
Mikroskopický průřez hltanem larvy neznámého druhu mihule.
Dospělí jedinci se fyzicky podobají úhořům v tom, že nemají šupiny a mohou dosahovat délky od 13 do 100 centimetrů (5 až 40 palců). Dospělí mihule postrádají párové ploutve, mají velké oči, jednu nosní dírku na temeni hlavy a sedm žaberních pórů na každé straně hlavy. Jedinečné morfologické vlastnosti mihulí, jako je jejich chrupavčitá kostra, naznačují, že jsou sesterským taxonem (viz kladistika) všech živých čelistních obratlovců (gnathostomů) a jsou obvykle považováni za nejzákladnější skupinu obratlovců. Parazitické mihule se v dospělosti živí kořistí tak, že přiloží své části tlamy k tělu cílového zvířete a pak pomocí zubů proříznou povrchové tkáně, dokud nedosáhnou krve a tělesných tekutin. Ačkoli k útokům na člověka dochází, obvykle člověka nenapadnou, pokud netrpí hlady. Neparazitické mihule, které jsou obvykle sladkovodními druhy, se v dospělosti nekrmí; žijí ze zásob získaných jako čpavek, který získávají filtrační krmení.
Hagfish, kteří se povrchně podobají mihulím, jsou sesterským taxonem pravých obratlovců (mihulí a gnathostomů).
Lampreyové poskytují cenný vhled do vývoje adaptivního imunitního systému, protože disponují konvergentně vyvinutou adaptivní imunitou vůči buňkám, které fungují jako T buňky a B buňky pozorované u vyšších obratlovců. Lampreyovy leukocyty exprimují povrchově variabilní lymfocytární receptory (VLR) generované somatickou rekombinací genových segmentů bohatých na leucin v rekombinaci aktivující genově nezávislý způsob. Severní Lampreyové (čeleď Petromyzontidae) mají nejvyšší počet chromozomů (164-174) mezi obratlovci.
Larvy puchýřkovaného Lampreye (Geotria australis) mají také velmi vysokou toleranci k volnému železu v těle a mají dobře vyvinuté biochemické systémy pro detoxikaci velkého množství těchto iontů kovů.
Mihule byla rozsáhle studována, protože její relativně jednoduchý mozek je v mnoha ohledech považován za odraz struktury mozku raných předků obratlovců. Začátkem 70. let Sten Grillner a jeho kolegové z Karolinska Institute ve Stockholmu používali mihuli jako modelový systém k vypracování základních principů motorické kontroly obratlovců, počínaje míchou a postupující směrem k mozku. V sérii studií zjistili, že nervové obvody uvnitř míchy jsou schopny generovat rytmické motorické vzory, které jsou základem plavání, tyto obvody jsou řízeny specifickými pohybovými oblastmi v mozkovém kmeni a středním mozku a tyto oblasti jsou zase řízeny vyššími strukturami mozku, včetně bazálních ganglií a tekta. Ve studii mihulového tekta publikované v roce 2007 zjistili, že elektrická stimulace může vyvolat pohyby očí, pohyby v bočním ohybu nebo plavání a typ, amplituda a směr pohybu se mění v závislosti na umístění v tektu, které bylo stimulováno. Tyto poznatky byly interpretovány jako konzistentní s myšlenkou, že tektum generuje v mihuli cílené pohyby, jako to dělá u jiných druhů.
Lampreyové se používají jako modelový organismus v biomedicínském výzkumu, kde se jejich velké retikulosální axony používají ke zkoumání synaptického přenosu. Axony mihule jsou obzvláště velké a umožňují mikroinjekci látek pro experimentální manipulaci.
Mihule mořská, Petromyzon marinus
Lampreyové žijí většinou v pobřežních a sladkých vodách, i když některé druhy (např. Geotria australis, Petromyzon marinus, Entosphenus tridentatus) cestují na velké vzdálenosti v otevřeném oceánu, o čemž svědčí jejich nedostatečná reprodukční izolace mezi populacemi. Některé druhy se vyskytují ve vnitrozemských jezerech. Vyskytují se ve většině mírných oblastí s výjimkou oblastí Afriky. Jejich larvy (ammocoetes) mají nízkou toleranci k vysokým teplotám vody, což může vysvětlovat, proč nejsou rozšířeny v tropech.
Lamprey distribuce může být nepříznivě ovlivněna nadměrným rybolovem a znečištěním. V Británii, v době dobytí, byli Lamprey nalezeni až proti proudu v řece Temži jako Petersham. Snížení znečištění v Temži a v řece Wear vedlo k nedávnému pozorování v Londýně a Chester-le-Street.
Rozvod může být rovněž nepříznivě ovlivněn přehradami a dalšími stavebními projekty, které narušují migrační trasy a brání přístupu k místům pro tření ryb. Naopak výstavba umělých kanálů odhalila nová stanoviště pro kolonizaci, zejména v Severní Americe, kde se mihule mořské staly významným zavlečeným škůdcem ve Velkých jezerech.
Dospělé mihule se množí v řekách a poté uhynou. Mladé larvy, nazývané také „ammocoetes“, tráví několik let v řekách, kde žijí zahrabané v jemném sedimentu a živí se filtrací zbytků a mikroorganismů. Pak projdou ammocoetes metamorfózou, která trvá několik měsíců. Některé druhy se po metamorfóze nekrmí, zatímco jiné migrují do moře nebo jezer, kde se živí různými druhy ryb a dokonce i mořskými savci. Druhy, jejichž dospělí jedinci migrují do moře, se začnou brzy po metamorfóze živit jinými rybami, i když začínají plavat po proudu.
Několik druhů mihulí
Ammocoetes larva Lethenteron reissneri
Jamoytius kerwoodi, domnělý mihulovitý příbuzný ze Siluru
Mayomyzon, jeden z nejstarších známých mihulí
Taxonomové zařazují mihule a máčky do podkmene obratlovců z kmene Chordata, který zahrnuje také podkmen bezobratlých Tunicata (mořští squirts) a rybám podobné Cephalochordata (lancelets nebo Amphioxus). Nedávné molekulární a morfologické fylogenetické studie zařazují mihule a máčky do supertřídy Agnatha nebo Agnathostomata (oba znamenají bez čelistí). Další supertřída obratlovců je Gnathostomata (čelistní tlamy) a zahrnuje třídy Chondrichthyes (žraloci), Osteichthyes (kostnaté ryby), Amphibia, Reptilia, Aves (ptáci) a Mammalia.
Někteří badatelé klasifikovali mihule jako jediné přeživší zástupce rodu Linnean Cephalaspidomorphi. Cephalaspidomorpha je někdy uváděn jako podtřída Cephalaspidomorphi.
Fosilní důkazy nyní naznačují, že mihule a cefalaspidi získali své společné znaky konvergentní evolucí.
Mnoho novějších děl, jako například čtvrté vydání Fishes of the World, klasifikuje mihule do samostatné skupiny nazvané Hyperoartia nebo Petromyzontida, ale zda se skutečně jedná o klad, je sporné. Konkrétně bylo navrženo, že mihule „Hyperoartia“ jsou ve skutečnosti blíže čelistním obratlovcům.
Navzdory debatě o jejich systematičnosti představují mihule jediný řád Petromyzontiformes. Někdy je stále k vidění alternativní pravopis „Petromyzoniformes“, založený na argumentu, že typový rod je Petromyzon a ne „Petromyzonta“ nebo podobně. Po většinu 20. století byla obě jména používána v podstatě bez rozdílu, dokonce stejným autorem v následných publikacích. V polovině 70. let byla ICZN vyzvána, aby opravila jedno nebo druhé jméno, a po dlouhých debatách musela tento problém vyřešit hlasováním. Tak v roce 1980 pravopis s „t“ zvítězil a v roce 1981 se stalo oficiálním, že všechny vyšší taxony založené na Petromyzonu musí začínat s „Petromyzont-“.
Následující taxonomie je založena na léčbě FishBase od dubna 2012. V rámci řádu existuje 10 žijících rodů ve třech rodinách. Dva z nich jsou dnes monotypičtí na úrovni rodu a v jednom z nich je rozpoznán jediný žijící druh (i když to může být záhadný druhový komplex):
Lamprey fosílie jsou vzácné, protože chrupavka nefosilizuje tak snadno jako kosti. První fosilní mihule byly původně nalezeny v raných uhlíkatých vápencích, mořských sedimentech uložených před více než 300 miliony let v Severní Americe: Mayomyzon pieckoensis a Hardistiella montanensis, z Mississippian Mazon Creek lagerstätte a Bear Gulch vápencové sekvence.
Ve vydání časopisu Nature z 22. června 2006 referoval Mee-mann Chang a jeho kolegové o fosilní mihuli ze stejné rané křídy lagerstätten, z níž vzešli opeření dinosauři, v souvrství Yixian ve Vnitřním Mongolsku, které bylo založeno zhruba před 120 miliony let. Nový druh, morfologicky podobný karbonským a moderním formám, dostal jméno Mesomyzon mengae („druhohorní mihule Meng Qingwen“). Mimořádně zachovalá fosilie vykazovala dobře vyvinutý sající ústní disk, poměrně dlouhý větvící aparát vykazující rozvětvený koš, sedm sáčků na žábry, žábrné oblouky a dokonce i otisky žábrných vláken a asi 80 myomer její svaloviny. Na rozdíl od severoamerických fosilií byla jejím biotopem téměř jistě sladkovodní voda.
O několik měsíců později, ve vydání časopisu Nature z 27. října, byla z hornin Witteberg Group poblíž Grahamstownu ve Východním Kapsku Jižní Afriky hlášena fosilní mihule ještě starší než rody Mazon Creek, datovaná před 360 miliony let. Tento druh, přezdívaný Priscomyzon riniensis, i přes svůj devonský věk stále silně připomínal moderní mihule.
Lamprejové byli dlouho používáni jako potrava pro lidi. Byli vysoce ceněni starověkými Římany. Během středověku byli hojně požíráni vyššími vrstvami po celé Evropě, zejména během půstu, protože jejich chuť je mnohem masitější než u většiny pravých ryb. Anglický král Jindřich I. prý zemřel na požití „přemíry lampreyů“.
4. března 1953 byl korunovační koláč královny Alžběty II. vyroben královským letectvem pomocí mihulí.
Zejména v jihozápadní Evropě (Portugalsko, Španělsko a Francie) jsou větší mihule stále vysoce ceněnou pochoutkou. Petromyzon marinus, mořská mihule, je nejžádanějším druhem v Portugalsku a jedním z pouhých dvou druhů, které mohou legálně nést obchodní název „mihule“ (lampreia): druhým je Lampetra fluviatilis, evropská říční mihule, obě podle Portaria (nařízení vlády č. 587/2006, od 22. června). Nadměrný rybolov snížil jejich počet v těchto oblastech. Lamprey se konzumují také ve Švédsku, Finsku, Rusku, na Novém Zélandu, v pobaltských zemích, Japonsku a Jižní Koreji.
Hlen a sérum několika druhů rodu Lamprey, včetně mihule kaspické (Caspiomyzon wagneri), mihule říční (Lampetra fluviatilis a L. planeri) a mihule mořské (Petromyzon marinus), jsou toxické a vyžadují důkladné čištění před vařením a konzumací.
Lampreyové připevnění k jezernímu pstruhovi
Mihule mořské se v severoamerických Velkých jezerech staly hlavním morem poté, co jim na počátku 20. století umožnily vstup umělé kanály. Jsou považovány za invazivní druh, nemají v jezerech přirozené nepřátele a loví mnoho druhů s komerční hodnotou, jako jsou například jezerní pstruzi. V současnosti se mihule nacházejí převážně v potocích, které jezera napájejí, se zvláštními bariérami zabraňujícími pohybu dospělých proti proudu, nebo používáním toxických látek zvaných lampricidy, které jsou pro většinu ostatních vodních druhů neškodné. Tyto programy jsou však složité a drahé a mihule z jezer nevymýtí, ale pouze je udržují na uzdě. Vyvíjejí se nové programy, včetně používání chemicky sterilizovaných samců mihule v metodě podobné technice sterilního hmyzu. V současnosti probíhající výzkum používání feromonů a toho, jak mohou být používány k narušení životního cyklu, se setkal s určitým úspěchem. Kontrolu mihulí mořských v oblasti Velkých jezer provádí Americká služba pro ryby a volně žijící živočichy a kanadské ministerstvo pro rybolov a oceány. Práci koordinuje Komise pro rybolov v oblasti Velkých jezer.
Jezero Champlain, ohraničené státem New York, Vermontem a Quebecem, a newyorská Finger Lakes jsou také domovem vysokých populací mořských mihulí, které vyžadují kontrolu. Program kontroly mihulí v jezeře Champlain je řízen ministerstvem ochrany životního prostředí státu New York, vermontským ministerstvem ryb a volně žijících živočichů a americkou službou pro ryby a volně žijící živočichy. Program kontroly mihulí v jezeře Finger Lakes v New Yorku je řízen výhradně ministerstvem ochrany životního prostředí státu New York.
Lampreyové jsou nazýváni „devítiokými úhoři“ (tj. na každou stranu) podle počtu jejich sedmi vnějších žaberních štěrbin na straně s jedním okem a nosní dírkou. Německé slovo pro lamprey je Neunauge, což znamená „devítioký“.