V neurovědě je lateralizovaný pohotovostní potenciál (LRP) mozkový potenciál spojený s událostmi, nebo zvýšení elektrické aktivity na povrchu mozku, o kterém se má za to, že odráží přípravu motorické aktivity na určité straně těla; jinými slovy, je to výkyv elektrické aktivity mozku, ke kterému dochází, když je člověk připraven pohnout jednou rukou, nohou nebo chodidlem. Je to zvláštní forma bereitschaftspotentialu (obecný předmotorický potenciál). LRP se zaznamenávají pomocí elektroencefalografie (EEG) a mají četné aplikace v kognitivní neurovědě.
Kornhuberův a Deeckeho objev Bereitschaftspotencionálu (německy pohotovostní potenciál) vedl k výzkumu dnes široce používaného LRP, který byl často zkoumán v kontextu mentálního chronometrického paradigmatu. V základním chronometrickém paradigmatu subjekt zažívá varovný podnět, po kterém následuje interval (foreperiod) a pak imperativní podnět, na který subjekt musí reagovat (viz chronometrické paradigma). Během tohoto foreperiod může být subjekt schopen připravit jednomanuální odpověď, založenou na informacích z varovného podnětu. Součástí této přípravy je pomalá negativní vlna bilaterálně rozložená přes pre- a post-centrální místa, pohotovostní potenciál. Vaughan, Costa, a Ritter (1968) poznamenali, že pohotovostní potenciál byl větší kontralaterální na straně těla, kde došlo ke svalové kontrakci. Jediné RP, které se nejeví jako lateralizované, jsou pohyby obličeje a jazyka, které mají symetrické rozložení přes obě hemisféry s maximem potenciálu umístěným v dolní polovině centrální síně. To, že lateralizovaný aspekt pohotovostního potenciálu obecně může být použit k měření množství motorického preparátu pro přímou specifickou akci, nazývanou „korigovaná motorická asymetrie“, zdůraznili De Jong a Gratton a kol.
LRP je vyvolán vždy, když subjekt zahájí dobrovolný pohyb rukou (nebo nohama). Obvykle může být subjektu zadán úkol vyžadující odezvu stiskem tlačítka (nebo stiskem). LRP je zaznamenán z ERP přes část motorické kůry spojené s částí těla použitou k zahájení pohybu.
LRP je klasicky studován v paradigmatech response cuing (viz paradigma cueing) a vypočítán odečtením potenciálů zaznamenaných po levé a pravé straně pokožky hlavy v motorické kůře mozkové (Coles 1988). Například, pokud by subjekt pohnul levou rukou, následný potenciál související s příhodou by byl zaznamenán přes dvě místa ve vlasové pokožce hlavy s větší negativitou oproti motorické kůře na pravé straně vlasové pokožky (C4) a menším potenciálem nad levou stranou vlasové pokožky (C3). Toto napětí pro C4 je odečteno od C3, aby vznikla hodnota, která je pak zprůměrována v průběhu všech odpovědí subjektů na pohyb levé ruky. Úplně stejný postup nastává pro odvození pohybu pravé ruky. Zprůměrovaný potenciál je LRP. Je třeba poznamenat, že větší negativita (vyjma pohybů obličeje a jazyka) je vnímána jako kontralaterální vůči pohyblivé části těla pro všechny pohyby kromě pohybů nohou, které zobrazují paradoxní ERP na pokožce hlavy (větší negativita je ipsilaterální vůči pohyblivé části těla).
LRP mohou být stimulačně uzamčeny, což znamená, že jsou měřeny s ohledem na okamžik, kdy se objevil vyvolávající stimul, nebo odezvou uzamčeny, což znamená, že jsou měřeny s ohledem na okamžik, kdy subjekt provedl skutečnou motorickou aktivitu (měřeno provedením pohybu nebo záznamem svalové aktivity v efektoru). Tyto dva různé druhy analýz mohou odhalit různé druhy účinků. Pokud něco v experimentu ovlivňuje množství času, které trvá, než je subjekt schopen učinit rozhodnutí o své odezvě (například ztmavení obrazovky, takže subjektu trvá déle, než vůbec vnímá stimul), analýza stimulací uzamčena může ukázat, že samotná LRP začíná později v tomto stavu, ale trvá stejnou dobu, než se „vybuduje“ ke skutečné motorické odezvě. Na druhou stranu, pokud experiment nemění tento druh „premotorového“ zpracování, ale ovlivňuje množství času, který samotný motorický proces zabere, analýza uzamčená na odezvu může odhalit, že LRP začíná dále před odezvou a trvá déle, než se vytvoří.
Hlavní paradigmata s příklady aplikací v kognitivní psychologii
LRP je neinvazivní opatření mozku, které popisuje, když někdo začne připravovat motorickou odpověď buď pravou nebo levou rukou (všimněte si, že opatření by fungovalo i u nohou, ale nejčastěji se používá u pohybů rukou). To znamená, že může být použito k přístupu k tomu, o čem mozek přemýšlí, i když se akce nikdy neprovádí a i když subjekt o plánech mozku neví. To dělá z LRP mocný nástroj pro zkoumání různých otázek v kognitivní psychologii.
Existují tři obecné typy vývodů, které LRP může generovat, včetně (1) toho, zda byla odpověď přednostně aktivována, (2) míry, do jaké byla odpověď přednostně aktivována, a (3) toho, kdy je odpověď přednostně aktivována. Experimentální paradigmata, která hezky zapadají do těchto otázek, zahrnují paradigmata narážení, paradigma Go/No-Go a paradigmata, která vyvolávají konflikt v systému reakce. Obecně lze paradigmata narážení použít ke studiu faktorů, které ovlivňují přípravu odpovědi, paradigma Go/No-Go je užitečné pro kladení otázek o časovém pořadí zpracování informací a paradigmata konfliktů pomáhají odpovídat na otázky o typech informací, které se dostávají do systému reakce z jiných mozkových systémů. Mimo tato paradigmata studie také použily složku LRP k charakterizaci přínosu procesů reakce v různých kognitivních procesech a při charakterizaci individuálních rozdílů v chování. Níže je přehled některých zajímavých příkladů z těchto obecných kategorií LRP aplikací, z řady kognitivních disciplín.
Cueing paradigmata pro studium faktorů, které ovlivňují přípravu odpovědi
V základním paradigmatu cuing, aby se LRP vyskytl, musí být předložen podnět, který předpovídá, že bude předložen smysluplný podnět, na který bude muset subjekt reagovat. To vytváří předem připravený podnět, když je jeho reakce nebo nějaké instruované chování podmíněno nějakou událostí, před kterou byl právě varován, že se stane. Nápověda, která předpovídá budoucí podnět, se obvykle nazývá varovný podnět, nebo podnět, a budoucí podnět, na který je třeba reagovat, se obvykle nazývá imperativní podnět, nebo cíl. Důležité je, že aby se LRP vyskytl, musí být imperativní podnět podnětem, který naznačuje, kterou rukou by se měl subjekt připravit na odpověď, takže nastane období přípravy na odpověď. Například, pokud pokyn indikuje 50% šanci na odpověď pravou nebo levou rukou, pak není pravděpodobné, že by se LRP vyskytl. Amplituda lateralizačního efektu je považována za reprezentaci množství přípravy diferenciální odpovědi vyvolané varovným podnětem. Amplituda LRP také indikuje, jak blízko je člověk prahu odezvy – bodu v LRP těsně před tím, než dojde k zahájení odezvy.
Cueingova paradigmata mohou dokonce ovlivnit přípravu odezvy, když subjekt o nápovědě neví. Ve speciálním typu cuing paradigmatu může být nápověda prezentována po velmi krátkou dobu (např. 40 ms) a může jí předcházet a následovat další vizuální podněty, které účinně „maskují“ přítomnost nápovědy. Tento typ paradigmatu, nazývaný „maskovaný priming“, byl použit u LRP, aby se zjistilo, zda je nápověda, kterou někdo není schopen vůbec identifikovat, stále schopna ovlivnit systém odezvy. Například jedna studie ukázala, že maskované prvočíslo, které dávalo protichůdné informace o odezvě ve srovnání s cílem, spolehlivě zpomalovalo odezvu subjektů, přestože subjekty uvedly, že maskované prvočíslo nikdy neviděly. Ukázaly také, že konfliktní maskované prvočíslo indukovalo LRP tak, že mozek začal připravovat odezvu založenou na sémantické informaci v maskovaném prvočísle. To naznačuje, že podnět s nově naučenými smysluplnými důsledky pro motorický systém (tj. libovolné mapování odezvy) nemusí být vědomě zpracován, aby mohly začít přípravy odezvy. Jelikož tedy LRP dokáže zachytit signály pro odezvy, které ve skutečnosti nikdy nebyly iniciovány ani vnímány, může odhalit zpracování informací, které se děje bez našeho vědomí, ale které může stále ovlivnit naše zjevné chování.
Go/No-Go paradigmata pro studium časového pořadí zpracování informací
V paradigmatu Go/No-Go je účastníkům řečeno, aby odpověděli pravou nebo levou rukou podle konkrétního rysu prezentovaného cíle. Subjekty mohou být například instruovány, aby odpověděly pravou rukou, pokud je cílové písmeno červené, a levou rukou, pokud je cílové písmeno žluté. U části No-Go je subjektům řečeno, aby reagovaly pouze na ručně odkazovaný rys na základě nějakého jiného rysu cíle. Například mohou být instruovány, aby nereagovaly, pokud je písmeno samohláska. Pokusy, které jsou v souladu s instrukcemi k odpovědi, jsou „Go“ pokusy a pokusy, které jsou v souladu s instrukcemi k nereagování, jsou „No-Go“ pokusy.
Toto paradigma pomáhá zodpovědět otázky o pořadí získávání informací porovnáním LRP (nebo jejich nedostatku) se stimulačními prvky v podmínkách Go versus No-Go. Konkrétně LRP na No-Go testech by znamenalo, že ať už řídila ruční výběr jakákoli funkce, byla zpracována někdy před zpracováním funkce, která naznačovala, že žádná odpověď není nutná. Pro ověření pořadí získávání informací je důležité převrátit funkce, které jsou mapovány na ruční výběr a na No-Go instrukce. Pokud se žádný LRP nevyskytuje ani v jedné z podmínek odezvy a ani v No-Go mapování funkcí, naznačuje to, že stimulační prvky mohou být zpracovány paralelně nebo přibližně ve stejnou dobu. Podobně jako cueing paradigmata, LRP v Go/No-Go paradigmatu se může vyskytovat také v různých časových bodech a lišit se velikostí, což dává další informace o načasování zpracování informací a velikosti diferenciálního pořadí zpracování.
Jedna studie například použila složku LRP k charakterizaci časového pořadí syntaktického a fonologického zpracování slov při přípravě na projev. Jak bylo popsáno výše, experiment použil paradigma Go/No-Go, takže syntaktické a fonologické rysy obrazu, který má být vokalizován, byly zmapovány buď na odpověď „Go“ nebo na pokyn k odpovědi „No-Go“. Syntaktickým rysem bylo, zda označení podstatného jména pro obraz nese informaci o pohlaví, nebo zda je genderově neutrální; fonologickým rysem bylo písmeno, kterým označení podstatného jména začínalo. Pomocí charakteristické povahy LRP ukázaly, že odpověď byla připravena pro syntaktické rysy i tehdy, když fonologické rysy slova znamenaly, že žádná odpověď není nutná. Důležité bylo, že žádný LRP nebyl patrný na No-Go zkouškách, kdy syntax určovala, zda je odpověď nutná, a fonologie určovala ruku s odpovědí, což naznačuje, že syntaktická informace je skutečně dostupná někdy před fonologickou informací. Přesto si toho téměř nevšimneme, když skutečně mluvíme, protože se to všechno děje příliš rychle pro naše vědomí; autoři ukázali, že fonologická informace byla dostupná pouhých 40 ms po syntaktické informaci. Podobně jiná studie použila LRP v Go/No-Go paradigmatu, aby ukázala, že koncepční informace o obrazech (např. je předmět těžší nebo lehčí než 500 g?) je zpracována přibližně 80 ms před syntaktickou informací. Společně tyto studie ukazují, jak LRP pomohla zmapovat časové pořadí zpracování informací během produkce řeči. Když se připravujeme mluvit, náš mozek přistupuje nejdříve ke konceptuální informaci, následuje syntaktická, pak fonologická.
Jiné studie využily LRP v paradigmatu Go/No-Go ke studiu časové povahy informací, které se vybavují o člověku, když vidí jeho tvář. Přemýšlejte o tom, když vidíte někoho, koho znáte na chodbě, a váš mozek okamžitě začne vyvolávat fakta týkající se člověka, jako je jeho jméno nebo vzpomínky, jako jsou jeho koníčky, práce nebo jaká je jeho osobnost. Zajímavé je, že studie obvykle ukázaly, že přiřadit jméno k tváři je těžší než si pamatovat biografické vzpomínky na někoho. Pomocí LRP se studie pokusily o přesné zmapování různých faktorů, které ovlivňují pořadí přístupu k různým typům informací o někom, jen tím, že vidí jeho tvář.
Konfliktní paradigmata pro studium přenosu dílčích informací
Jak bylo popsáno výše, experimenty využily LRP k vytvoření podpory pro kontinuální model vyhodnocování stimulů a výběru odpovědí. Tento model předpovídá, že částečné informace jsou průběžně dostupné z prostředí a informace se mohou akumulovat do eventuální odpovědi nebo blízké odpovědi, která se nikdy ve skutečnosti neuskuteční. To je v kontrastu s diskrétním modelem, který předpovídá úplné vyhodnocení stimulů, musí být dokončeno před zahájením odpovědi. Výsledky při použití LRP tedy naznačují, že částečné informace se akumulují ve smyslových systémech a jsou posílány do motorického systému před a během přípravy odpovědi (Coles et al., 1988).
Jedním z klasických kognitivních „konfliktních“ paradigmat, které ilustruje tato zjištění, je Eriksenův pomocný úkol. V tomto experimentu musí účastníci reagovat na centrální cíl, který je obklopen distraktory, které buď představují odezvu konzistentní s cílem, nebo odezvu nekonzistentní s cílem (spíše je konzistentní s kontralaterální odezvou ruky). Pokud dojde k částečnému přenosu informací, pak při zkouškách, kdy je cíl obklopen distraktory nekonzistentními s odezvou, by měl existovat LRP indikující přípravu odezvy na nesprávnou ruku, i když případná odezva byla správná, a neměl by existovat LRP na stejný cíl, když distraktory konzistentní s odezvou jej obklopily a byla dána správná odezva. Tento vzorec výsledků se tradičně zobrazuje. Důležité je, že účinek platí bez ohledu na mapování odezvy (přes ruce).
Hodnocení přínosu účinků systému odezvy v kognitivních procesech
Studie DeSoto et al., 2001 je hezkým příkladem nejen demonstrování podpory kontinuálního modelu zpracování informací, ale také použití LRP k charakterizaci příspěvku konfliktu založeného na reakci v kognitivním procesu. To je také typ aplikace, pro kterou je LRP v kognitivní psychologii užitečný.
Klinické aplikace s LRP
LRP lze také použít k charakterizaci individuálních rozdílů v aspektech zpracování informací, jak je popsáno výše. Jedním z příkladů je použití LRP ke studiu kognitivního stárnutí.
Například LRP byla použita k určení, zda věkem podmíněné zpomalené zpracování má původ v motorických nebo kognitivních procesech vyšší úrovně, nebo v obojím. Yordanova a kol., 2004 ukázali použitím LRP, že zpracování podnětů a selekce odezvy nebyly ovlivněny věkem. Spíše došlo ke zpomalení v provádění odezvy u starších dospělých, když došlo ke zvýšení komplexnosti odezvy (čtyři mapování odezvy) v porovnání s jednoduchým mapováním podnětů a odezvy (jedno mapování odezvy). V následné studii stejné skupiny Kolev a kol., 2006 použili LRP znovu k prokázání, že účinky z jejich studie z roku 2004 se zobecnily na sluchovou oblast, a k rozšíření další podpory, že účinky stárnutí na zpomalenou dobu odezvy v úkolu reakce čtyř možností jsou ve fázi generování a provádění odezvy a ne ve zpracování podnětů a selekci.
Celkové shrnutí funkční citlivosti
Na základě klasických studií popisujících LRP a některých novějších aplikací studia kognitivní psychologie s LRP, na co je LRP funkčně citlivý? Co moduluje jeho amplitudu a latenci a co to znamená?
Obecně se má za to, že amplituda lateralizačního efektu reprezentuje množství přípravy diferenciální odezvy vyvolané podnětem nebo varovným podnětem. Například v cuing paradigmatech, kde je subjektu dán platný podnět do ruky, který by měl být použit pro nadcházející odezvu, je přesnost a reakční doba rychlejší a příprava správné ruky, měřená pomocí LRP, může být pozorována v reakci na podnět. Přítomnost LRP po neutrálním podnětu (ten, který neposkytuje žádné informace o ruce) může být skutečně použita k určení, zda subjekty hádají nebo ne.
Amplituda LRP také ukazuje, jak blízko je člověk prahu odezvy – bodu v LRP, který předpovídá zahájení odezvy. V experimentu, který provedli Gratton, Coles, Sirevaag, Erikson a Donchin v roce 1988, byl ve vztahu k LRP zkoumán čas zahájení odezvy, definovaný jako latence nástupu aktivity EMG. Bylo zjištěno, že načasování zahájení odezvy bylo konzistentně spojeno s určitým napětím LRP, které pak může být považováno za práh odezvy. Když jsou subjekty instruovány, aby pak inhibovaly zjevnou odezvu, dochází ke snížení velikosti a také ke zpoždění latence LRP pro úspěšné inhibice. Nicméně při částečných inhibicích LRP stále dosahuje prahu odezvy, i když je zjevná odezva úspěšně inhibována, což ukazuje, že „bod bez návratu“ nastává po LRP.
Na základě práce Osmana a kolegů také víme, že v Go/No-Go paradigmatu funkce rozlišitelnost (např. rozlišení mezi V a 5, snadné) nebo mezi l a 1 (malé l a číslo 1, obtížné) ovlivňuje nástup LRP rozdílu mezi „Go“ a „No-Go“ (provedení odezvy), ale ne nástup LRP (příprava odezvy). Oproti tomu ukázaly, že kompatibilita podnětu a odezvy ovlivňuje nástup LRP (příprava odezvy), ale neovlivňuje nástup rozdílových vln (provedení odezvy). Obecněji, rozdíl mezi přípravou a provedením odezvy může odkazovat na dobu před a po nástupu LRP tak, že doba mezi spatřením podnětu a nástupem podnětu uzamčeného LRP odráží procesy přípravy odezvy a doba mezi nástupem podnětu uzamčeného LRP a behaviorální odezvou odráží procesy provedení odezvy. Celkově studie ukázaly, že kvalita podnětu a kompatibilita podnětu ovlivňují procesy přípravy odpovědi, zatímco faktory související se složitostí odpovědi mají tendenci procesy provedení odpovědi zpožďovat.
Pozdější studie o přípravě příhod zkoumající periodu podmíněné negativní variace (CNV), která orientuje subjekt tak, aby reagoval na varovné podněty, a periodu LRP byly použity ke studiu přesného mechanismu přípravy příhod. Ve své práci o vývodech z CNV a LRP citovali experimenty provedené Ulrichem, Moorem, & Osmanem (1993), ve kterých by mohly být odvozeny tři hypotézy. Hypotéza abstraktní přípravy motoriky uvádí, že pouze ruka s odpovědí, která byla vybrána, je připravena, ale nic jiného. Hypotéza svalově nespecifické přípravy naznačuje, že svaly jsou vyvolány ve stejnou dobu, kdy není specifikována strana končetiny. Hypotéza svalově specifické přípravy uvádí, že sval a končetina jsou připraveny, když je specifikován směr a strana končetiny. Hypotéza svalově specifické přípravy získala největší podporu při následných studiích (Ulrich, Leuthold, & Sommer, 1998). Leuthold a kol. navrhují, aby motorické procesy byly rozděleny na časné (hypotéza motoricky nespecifické preparace) a pozdní (motoricky specifická hypotéza). Studie provedené Sangalsem, Sommerem a Leutholdem (2002) a Leutholdem a kol. (1996) docházejí k závěru, že LRP je do značné míry ovlivněna prekurzivními účinky. Prokazují, že čím více subjekt ví o směru a o tom, kterou rukou se má pohybovat, například, tím větší je přední perioda LRP i v podmínkách, které zatěžují čas a tlak.
Affektivní neurověda ·
Behaviorální neurologie ·
Behaviorální genetika ·
Behaviorální neurověda ·
Rozhraní mozek-počítač ·
Chronobiologie ·
Klinická neurofyziologie ·
Klinická neurověda ·
Kognitivní neurověda ·
Výpočetní neurověda ·
Connectomics ·
Vzdělávací neurověda ·
Vývoj nervových systémů ·
Imaging genetics ·
Integrační neurověda ·
Molekulární buněčné poznání ·
Neurální vývoj ·
Neurální inženýrství ·
Neurální síť (umělá i biologická) ·
Neuroanatomie ·
Neurobioengineering ·
Neurobiologie ·
Neurobiotika ·
Neurokardiologie ·
Neurochemie ·
Neurochip ·
Neurodegeneration ·
Neurodevelopmentální poruchy ·
Neurodiversita ·
Neuroekonomika ·
Neuroembryologie ·
Neuroendokrinologie ·
Neuroepidemiologie ·
Neuroethika ·
Neuroethologie ·
Neurogastroenterologie ·
Neurogenetika ·
Neuroimaging ·
Neuroimunologie ·
Neuroinformatika ·
Neurointenzivní péče ·
Neurolinguistika ·
Neurologie ·
Neurometrie ·
Neuromodulace ·
Neuromonitoring ·
Neurooncology ·
Neurooftalmologie ·
Neuropatologie ·
Neuropharmakologie ·
Neurofilosofie ·
Neurofyzika ·
Neurofyziologie ·
Neuroplasticita ·
Neuroprostetika ·
Neuropsychiatrie ·
Neuropsychologie ·
Neuroradiologie ·
Neuroregenerace ·
Neurorehabilitace ·
Neurorobotika ·
Neurochirurgie ·
Neurotechnologie ·
Neurotologie ·
Neurotoxin ·
Neurotransmitter ·
Neurovirologie ·
Psychiatrie ·
Smyslová neurověda ·
Sociální neurověda ·
Systémová neurověda