Nematody

Nematoidea Rudolphi, 1808
Nematodes Burmeister, 1837
Nemates Cobb, 1919
Nemata Cobb, 1919

„Škrkavky“ nebo „hlístice“ (phylum Nematoda) jsou nejrozmanitějším fylumem pseudocoelomatů a patří k nejrozmanitějším ze všech živočichů. Druhy hlístic je velmi obtížné rozlišit; bylo popsáno přes 28 000, z toho přes 16 000 parazitů. Odhaduje se, že celkový počet popsaných a nepopsaných škrkavek může být více než 500 000. Na rozdíl od hlístic nebo hlístic mají škrkavky zažívací systém, který je jako trubice s otvory na obou koncích.

Nematody se úspěšně přizpůsobily téměř všem ekologickým výklenkům od mořské až po sladkou vodu, od polárních oblastí až po tropy, stejně jako nejvyšším až nejnižším z nadmořských výšek. Jsou všudypřítomné ve sladkovodním, mořském i suchozemském prostředí, kde často převyšují počet jiných živočichů jak v individuálním, tak druhovém počtu, a vyskytují se v tak rozmanitých lokalitách, jako je Antarktida a oceánské příkopy. Představují například 90% veškerého života na mořském dně Země. Jejich četné parazitické formy zahrnují patogeny ve většině rostlin a živočichů (včetně lidí.) Některá nematoda mohou podstoupit kryptobiózu.

Eophasma jurasicum, vyhynulý hlístík

Skupina byla původně definována Karlem Rudolfem v roce 1808 pod názvem Nematoidea, ze starořeckého νῆμα (nêma, nêmatos, ‚thread‘) a -eiδἠς (-eidēs, ‚like‘). Lidové slovo „hlístice“ je zkomolením tohoto taxonu, který byl v roce 1837 Burmeisterem překlasifikován na rod Nematodů a v roce 1861 na příkaz K.

U počátku zahrnovala „Nematoidea“ jak oblé červy, tak žíněné červy. Spolu s Acanthocephalou, Trematodou a Cestoideou tvořila skupinu Entozoa. První odlišení oblých červů od žíněných červů, i když chybné, je způsobeno von Sieboldem (1843) s řády Nematoidea a Gordiacei (Gordiacea). Byli klasifikováni spolu s Acanthocephalou v novém kmeni Nemathelminthes (dnes zastaralém) podle Gegenbaura (1859). Poté byl taxon Nematoidea povýšen do hodnosti kmene Rayem Lankesterem (1877) včetně čeledi Gordiidae (žínění červi). V roce 1919 Nathan Cobb navrhl, aby byli oblí červi uznáni jako kmen. Tvrdil, že by měli být nazýváni nema(s) v angličtině spíše než „nematodes“ a definoval taxon Nemates (latinské množné číslo nema). Pro ITIS je taxon Nematoda neplatný.
Protože Cobb byl první, kdo vyloučil ze skupiny všechny kromě hlístů, platným taxonem by měl být Nemates Cobb 1919 nebo Nemata Cobb 1919.

Zdá se, že tajemná Gastrotricha je klíčem k debatě o „Ecdysozoa“, ale byla málo prozkoumána.Zda jsou příbuznými hlístic, není dosud známo.

Vztahy hlístic a jejich blízkých příbuzných mezi protostomiány Metazoa nejsou vyřešeny. Tradičně byly považovány za vlastní rodokmen, ale v 90. letech bylo navrženo, aby tvořily klad společně s pelichajícími zvířaty, jako jsou členovci. Tato skupina byla pojmenována Ecdysozoa. Nicméně monofylie Ecdysozoa nebyla nikdy jednoznačně přijata: zatímco většina badatelů považuje za opodstatněné alespoň umístění členovců jako vzdálenějších příbuzných členovců – s nimiž byli dříve spojeni – předpokládané blízké vztahy hlístic a příbuzných s členovci byly hlavním sporným bodem.

I když množství dat od té doby nashromážděných v souvislosti s tímto problémem je ohromující, situace se v těchto dnech zdá být přinejmenším méně jasná. Údaje o sekvencích DNA, zpočátku silně podporující hypotézu Ecdysozoa, se u ekdysozoální monofylie staly dosti nejednoznačné a jednoduše nejsou schopny vyvrátit ani blízký, ani vzdálenější vztah mezi rodokmeny členovců a hlístic. To, že škrkavky mají velké množství zvláštních apomorfů a v mnoha případech parazitický životní styl, mate morfologické analýzy. Genetické analýzy škrkavek[nutná citace] naznačují, že – jak naznačují i jejich jedinečné morfologické rysy – skupina byla během svého raného záření pod intenzivním selektivním tlakem, což zřejmě vedlo ke zrychlení morfologické i molekulární evoluce. Kromě toho nejsou známy žádné výrazné apomorfní jevy Ecdysozoa; dokonce se nedávno potvrdilo, že k pelichání dochází mimo předpokládaný klad.

Naopak identita nejbližších žijících příbuzných Nematody byla vždy považována za dobře vyřešenou. Morfologické znaky a molekulární fylogenie souhlasí s umístěním oblých červů jako sesterského taxonu parazitických žíněnek (Nematomorpha); společně tvoří Nematoidu. Spolu se Scalidophorou (dříve Cephalorhyncha) tvoří Nematoida Introvertu. Je zcela nejasné, zda Introverta jsou naopak nejbližšími žijícími příbuznými záhadného Gastrotricha; pokud ano, jsou považováni za klad Cycloneuralia, ale mezi dostupnými morfologickými a molekulárními údaji i mezi nimi panují velké neshody. Cycloneuralia nebo Introverta – v závislosti na platnosti prvně jmenovaného – jsou často řazeny jako superfylum.

Jak se zdá, Secernentea jsou skutečně přirozenou skupinou nejbližších příbuzných. Zdá se však, že „Adenophorea“ je parafyletickou sestavou škrkavek, které si jednoduše zachovávají značný počet rodových znaků. Enoplia se také nezdá být monofyletická, ale obsahuje dva odlišné rodokmeny. Stará skupina „Chromadoria“ se zdá být další parafyletickou sestavou, přičemž Monhysterida představuje velmi starobylou menší skupinu hlístic. Mezi Secernentea může být nutné sjednotit Diplogasterii s Rhabditií, zatímco Tylenchia může být parafyletická s Rhabditií.

Pochopení systematiky a fylogeneze škrkavek k roku 2002 je shrnuto níže:

Hlava hlístice je poměrně výrazná. Zatímco zbytek těla je oboustranně symetrický, hlava je radiálně symetrická, se smyslovými štětinami a v mnoha případech s pevnými štíty hlavy, které vyzařují ven kolem úst. Ústa mají buď tři nebo šest pysků, které často nesou na svém vnitřním okraji řadu zubů. Na špičce ocasu se často vyskytuje přilnavá ocasní žláza.

Epidermie je buď syncytium, nebo jediná vrstva buněk a je pokryta silnou kolagenní kůžičkou. Kožicha má často složitou strukturu a může mít dvě nebo tři odlišné vrstvy. Pod epidermis leží vrstva svalových buněk. Projekce vedou z vnitřního povrchu těchto buněk směrem k nervovým šňůrám; to je v živočišné říši unikátní uspořádání, ve kterém nervové buňky běžně vysílají prodloužená vlákna do svalů spíše než naopak.

Svalová vrstva obklopuje tělní dutinu, která je naplněna tekutinou, která postrádá jakoukoli formu krvinek. Střevo prochází středem dutiny.

Ústní dutina je vystlána kůžičkou, která je často zpevněna hřebeny nebo jinými strukturami, a zejména u masožravých druhů může nést řadu zubů. Ústa často obsahují ostrý stylet, který zvíře může vrazit do své kořisti. U některých druhů je stylet dutý, a může být použit k sání tekutin z rostlin nebo zvířat.

Ústní dutina se otevírá do svalnatého sajícího hltanu, rovněž vystlaného kutikulou. V této oblasti střeva se nacházejí trávicí žlázy, které produkují enzymy, jež začínají rozkládat potravu. U druhů nesoucích stylet mohou být tyto dokonce injekčně vpraveny do kořisti.

Žaludek neexistuje, hltan se napojuje přímo na střevo, které tvoří hlavní délku střeva. To produkuje další enzymy a také vstřebává živiny přes jeho výstelku. Poslední část střeva je lemována kutikulou, tvoří konečník, který vylučuje odpad přes řitní otvor těsně pod a před špičkou ocasu. Střevo má také ventily nebo svěrače na obou koncích, které pomáhají kontrolovat pohyb potravy tělem.

Dusíkový odpad se vylučuje ve formě amoniaku tělesnou stěnou a není spojen s žádnými konkrétními orgány. Struktury pro vylučování soli k udržení osmoregulace jsou však typicky složitější.

V mnoha mořských hlísticích se vyskytují jedna nebo dvě jednobuněčné renettí žlázy, které vylučují sůl pórem na spodní straně zvířete, blízko hltanu. U většiny ostatních hlístic byly tyto specializované buňky nahrazeny orgánem, který se skládá ze dvou paralelních kanálků propojených jediným příčným kanálkem. Tento příčný kanálek ústí do společného kanálku, který vede do vylučovacího póru.

Čtyři nervy se pohybují po celé délce těla na hřbetní, ventrální a boční ploše. Každý nerv leží uvnitř vazivové tkáně ležící pod kůží a mezi svalovými buňkami. ventrální nerv je největší a má dvojitou strukturu před vylučovacím pórem. Dorzální nerv je zodpovědný za motorickou kontrolu, zatímco laterální nervy jsou smyslové a ventrální kombinuje obě funkce.

Na předním konci zvířete se nervy větví z hustého kruhového nervového kruhu obklopujícího hltan a sloužícího jako mozek. Menší nervy běží dopředu z kruhu a zásobují smyslové orgány hlavy.

Tělo hlístic je pokryto četnými smyslovými štětinami a papilami, které dohromady poskytují hmatový vjem. Za smyslovými štětinami na hlavě leží dvě malé jamky neboli amfidy. Ty jsou dobře zásobeny nervovými buňkami a pravděpodobně se jedná o chemorecepční orgány. Několik vodních hlístic má patrně pigmentované oční skvrny, ale není jasné, zda jsou či nejsou skutečně smyslové povahy.

Většina druhů hlístic je dvouděložná, s oddělenými samci a samicemi. Obě pohlaví mají jednu nebo dvě trubicovité pohlavní žlázy. U samců se spermie tvoří na konci pohlavní žlázy a během dospívání migrují po její délce. Varlata se otevírají do poměrně širokého spermického kanálku a poté do žlázového a svalového ejakulačního kanálku spojeného s kloakou. U samic se vaječníky otevírají do vejcovodu a poté do žlázové dělohy. Děloha se otevírá do společné pochvy, obvykle umístěné uprostřed ventrálního povrchu.

Rozmnožování je obvykle sexuální. Samci jsou obvykle menší než samice (často mnohem menší) a často mají charakteristicky ohnutý ocas pro držení samice pro kopulaci. Během kopulace se jedna nebo více chitinizovaných spikul pohybuje ven z kloaky a jsou vloženy do genitálního póru samice. Amoeboidní spermie se plazí po spikule do samičího červa. Nematodní spermie je považována za jedinou eukaryotickou buňku bez kulovitého proteinu G-aktinu.

Vajíčka mohou být embryonovaná nebo nešifrovaná, když projdou kolem samice, což znamená, že jejich oplodněná vajíčka ještě nemusí být vyvinuta. Je známo, že několik druhů je ovoviviparních. Vajíčka jsou chráněna zevní slupkou, vylučovanou dělohou. U volně žijících škrkavek se vajíčka líhnou do larvy, které vypadají v podstatě identicky s dospělci, s výjimkou nedostatečně vyvinutého reprodukčního systému; u parazitických škrkavek je životní cyklus často mnohem složitější.

Nematody jako celek mají širokou škálu způsobů rozmnožování. Některá háďátka, jako například Heterorhabditis spp., podstupují proces zvaný endotokia matricida: nitroděložní porod způsobující smrt matky. Některá háďátka jsou hermafroditní a svá samooplodněná vajíčka uchovávají uvnitř dělohy, dokud se nevylíhnou. Mláďata pak mateřské háďátko pozřou. Tento proces je výrazně podporován v prostředích s nízkou nebo sníženou zásobou potravy.

Modelové druhy hlístic Caenorhabditis elegans a C. briggsae vykazují androdioekii, která je mezi zvířaty velmi vzácná. Jediný rod Meloidogyne (hlístice kořenové) vykazuje řadu reprodukčních režimů včetně pohlavní reprodukce, fakultativní sexuality (při níž se většina, ale ne všechny generace reprodukují asexuálně) a meiotické i mitotické partenogeneze.

Rod Mesorhabditis vykazuje neobvyklou formu partenogeneze, při níž samci produkující spermie kopulují se samicemi, ale spermie se nespojí s vajíčkem. Kontakt se spermiemi je nezbytný k tomu, aby se vajíčko začalo dělit, ale protože nedochází k fúzi buněk, samec nepřispívá potomkům žádným genetickým materiálem, což jsou v podstatě klony samice.

U volně žijících druhů se vývoj obvykle skládá ze čtyř plísní kutikuly během růstu. Různé druhy se živí tak rozmanitými materiály, jako jsou řasy, houby, drobní živočichové, výkaly, mrtvé organismy a živé tkáně. Volně žijící mořští hlístici jsou důležitými a hojnými členy meiobentosů. Hrají důležitou roli v procesu rozkladu, pomáhají při recyklaci živin v mořském prostředí a jsou citliví na změny prostředí způsobené znečištěním. Jedním z významných škrkavek je Caenorhabditis elegans, který žije v půdě a našel mnoho využití jako modelový organismus. C. elegans má celý svůj genom sekvenovaný, stejně jako vývojový osud každé buňky určený a každý neuron zmapovaný.

Nematody běžně parazitující na lidech zahrnují askaridy (Ascaris), filaridy, měchovce, pinwormy (Enterobius) a whipwormy (Trichuris trichiura). Druh Trichinella spiralis, běžně známý jako trichina červ, se vyskytuje u potkanů, prasat a lidí a je zodpovědný za onemocnění trichinózy. Baylisascaris obvykle infikuje volně žijící zvířata, ale může být smrtící i pro člověka. Dirofilaria immitus jsou srdeční červi známí tím, že způsobují onemocnění srdečními červy tím, že obývají srdce, tepny a plíce psů a některých koček. Haemonchus contortus je jedním z nejrozšířenějších infekčních agens u ovcí po celém světě, způsobuje velké ekonomické škody ovčím farmám. Naproti tomu entomopatogenní hlístice parazitují na hmyzu a lidé je považují za prospěšné.

Barevný elektronový mikrograf háďátka sójového (Heterodera sp.) a vajíčka

Mezi háďátka parazitující na rostlinách patří několik skupin, které způsobují těžké ztráty na úrodě. Mezi nejčastější rody patří Aphelenchoides (hlístice listové), Ditylenchus, Globodera (háďátka bramborová), Heterodera (háďátka sójová), Longidorus, Meloidogyne (háďátka kořenová), Nacobbus, Pratylenchus (háďátka lézová), Trichodorus a Xiphinema (háďátka). Několik druhů háďátek fytoparazitických způsobuje histologické poškození kořenů, včetně tvorby viditelných žlučníků (např. háďátka kořenová), což jsou užitečné znaky pro jejich diagnostiku na poli. Některé druhy háďátek přenášejí rostlinné viry svou krmnou aktivitou na kořenech. Jedním z nich je Xiphinema index, vektor GFLV (Grapevine Fanleaf Virus), což je důležité onemocnění hroznů.

Jiná háďátka napadají kůru a lesní stromy. Nejdůležitějším zástupcem této skupiny je háďátko Bursaphelenchus xylophilus, háďátko borovicové, vyskytující se v Asii a Americe a nedávno objevené v Evropě.

V závislosti na druhu může být hlístice prospěšná nebo škodlivá pro zdraví rostlin.

Predátorní hlístice mohou být vyšlechtěny namočením specifické receptury listů a jiných zbytků do vody, na tmavém, chladném místě, a mohou být dokonce zakoupeny jako organická forma hubení škůdců.

Střídání rostlin s druhy nebo odrůdami odolnými proti hlísticím je jedním ze způsobů, jak zvládnout napadení parazitickými hlísticemi. Například marigoldy, pěstované v průběhu jednoho nebo více období (efektivní je kumulativní), mohou být použity k regulaci hlístic. Dalším je ošetření přírodními antagonisty, jako je houba gliocladium roseum. Chitosan je přirozená biokontrola, která vyvolává obranné reakce rostlin k ničení parazitických cyst hlístic na kořenech sobyean, kukuřice, cukrové řepy, brambor a rajčat bez poškození prospěšných hlístic v půdě. Kromě toho je účinnou metodou k usmrcení hlístic před výsadbou plodin i napařování půdy.

CSIRO zjistil, že došlo k 13- až 14násobnému snížení hustoty populace hlístic na pozemcích s indickou hořčicí (Brassica juncea) zeleným hnojem nebo semennou moučkou v půdě.

Stovky letounů Caenorhabditis elegans byly součástí výzkumného projektu vesmírné mise STS-107 (která skončila katastrofou raketoplánu Columbia).

Životní rok pro infekce střevními hlísticemi očištěný o invaliditu na 100 000 obyvatel v roce 2002.

Řada střevních hlístic ovlivňuje lidské bytosti. Patří mezi ně askariáza, trichuriáza a onemocnění měchovci.

na webu Doporučená stvoření UF / IFAS