passerine je pták řádu Passeriformes, který zahrnuje více než polovinu všech druhů ptáků. Někdy známý jako hřadoví ptáci nebo, méně přesně, jako zpěvní ptáci, passerines tvoří jeden z nejrozmanitějších suchozemských obratlovců:
je zhruba dvakrát rozmanitější než největší z savčích řádů, Rodentia.
Mnozí pěvci jsou zpěvní ptáci a mají složité svaly, aby mohli ovládat své syrinx; mnozí civí v hnízdě jako kojenci, kteří žebrají o potravu.
Řád je rozdělen na tři podřády, Tyranni (suboscines), Passeri (oscines) a bazální Acanthisitti. Oscinové mají mezi ptáky nejlepší kontrolu nad svými syrinxovými svaly, produkují širokou škálu písní a jiných vokalizací (i když některé z nich, jako například vrány, lidem hudební zvuk nezní); některé jako Lyrebird jsou zdatnými imitátory. Acanthisittids nebo novozélandští střízlíci jsou drobní ptáci, kteří jsou omezeni na Nový Zéland, alespoň v moderní době; byli dlouho umístěni v Passeri; jejich taxonomické postavení je nejisté, i když se zdá, že jsou odlišnou a velmi starou skupinou.
Většina pěvců je menší než typičtí členové jiných ptačích řádů. Nejtěžší a celkově největší pěvci jsou Krkavci tlustozobí; někteří Krkavci obecní se velikostí blíží a lyrebirdi a mnoho rajských ptáků jsou celkově delší.[nutná verifikace] Někteří z nejmenších pěvců jsou Pygmejští tyrani.
Chodidlo passerine má tři prsty směřující dopředu a jeden prst směřující dozadu, tzv. anisodaktylové uspořádání. Prsty nemají žádné popruhy ani spojení, ale v některých cotingas jsou druhý a třetí prst sjednoceny do své bazální třetiny. Zadní prst spojuje nohu ve stejné úrovni jako přední prsty. V jiných řádech ptáků je uspořádání prstů odlišné.
Většina pasoucích klade barevná vajíčka, na rozdíl od pasoucích, jejichž vajíčka jsou bílá s výjimkou některých pozemních hnízdících skupin, jako jsou Charadriiformes a nightjars, kde je nutná kamufláž, a některých parazitických kukaček, které se shodují s vajíčky pasoucích hostitelů.
Evoluční historie a vztahy mezi rodinami passerinů zůstaly až do konce 20. století dosti záhadné. Mnoho rodů passerinů bylo seskupeno na základě morfologických podobností, které, jak se dnes věří [jak odkazovat a odkazovat na shrnutí či text], jsou výsledkem konvergentní evoluce, nikoli blízkého genetického vztahu. Například „střízlíci“ ze severní polokoule, ti z Austrálie a ti z Nového Zélandu vypadají velmi podobně a chovají se podobně, a přesto patří do tří vzdálených větví rodokmenu passerinů; jsou tak nesouvisející, jak je to jen možné, zatímco zůstávají Passeriformes.
Zbývá ještě mnoho výzkumů, ale pokroky v molekulární biologii a lepší paleobiogeografické údaje postupně odhalují jasnější obraz o původu a evoluci passerinů. Dnes se má za to, že první passerini se vyvinuli v Gondwaně někdy v paleogenu, možná někdy kolem pozdního paleocénu před 60-55 miliony let (mya)[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]. Počáteční rozdělení bylo mezi Tyranny, zpěvné ptáky, Eurylaimidy a novozélandské „střízlíky“, kteří se museli během krátké doby (nejvýš asi milion let) rozdělit. Passeriformes se zřejmě vyvinuli z poměrně úzce propojeného kladu „blízkých passerinů“, který obsahuje takové ptáky, jako jsou Piciformové a Coraciiformové.
O něco později došlo k velkému vyzařování forem z Austrálie-Nové Guineje: Passeri neboli zpěvní ptáci. Významná větev Passeri, „Parvorder Passerida“, vznikla buď jako sesterská skupina k bazálním liniím a corvoidům („Parvorder Corvida“), nebo spíše jako její podskupina, a expandovala hluboko do Eurasie a Afriky, kde došlo k dalšímu výbušnému vyzařování nových linií. To nakonec vedlo ke třem hlavním rodokmenům passeridan zahrnujícím asi 4000 druhů, které kromě kladu corvoidan a četných vedlejších rodokmenů tvoří dnes pestrost zpěvných ptáků. Došlo k rozsáhlému biogeografickému míšení, kdy se severní formy vracely na jih, jižní formy se stěhovaly na sever a tak dále.
Až do objevu australských fosílií se nějakou dobu věřilo, že Palaeospiza bella z Priabonian Florissant Fossil Beds (pozdní eocén, kolem 35 mya) je nejstarší známou passeriformou. Dnes je však považována za non-passeriform near passerine.
Ze souvrství Bathans u řeky Manuherikia v Otago na Novém Zélandu byly nedávno popsány MNZ S42815 (distální pravý tarsometatarsus ptáka velikosti Tui) a několik kostí nejméně jednoho druhu ptáka velikosti Saddleback. Ty pocházejí z raného až středního miocénu (Awamoan až Lillburnian, před 19-16 miliony let).
Samec Superb Lyrebird (Menura novaehollandiae). Tento velmi primitivní zpěvný pták vykazuje silný pohlavní dimorfismus se zvláštním apomorfním peřím u samců.
Raní evropští pěvci
V Evropě nejsou ptáci hřadoví ve fosilním záznamu od oligocénu příliš neobvyklí, ale většina z nich je příliš útržkovitá na přesnější umístění:
Wieslochia pravděpodobně nebyla členem žádného existujícího podřádu. To, že nejen Passeri expandovali daleko za hranice své oblasti původu, dokazuje neurčený širokozobý (Eurylaimidae) z raného miocénu (zhruba 20 mya) ve Wintershofu v Německu a neurčitý pozdně oligocénní suboscine z Francie uvedený výše. I velmi bazální Passeriformes mohl být v Evropě běžný až do středního miocénu, asi 12 mya. Extantní Passeriformes byly v té době zcela odlišné a jsou známé asi od 12-13 mya, kdy se moderní rody vyskytovaly v korvoji a bazálním zpěvném ptactvu. Moderní rozmanitost rodů Passerida je známá většinou od pozdního miocénu až do pliocénu (asi 10-2 mya). Pleistocénní a raně holocénní lagerstätten (<1,8 mya) poskytují četné existující druhy a mnohé nepřinášejí téměř nic jiného než existující druhy nebo jejich chronospecie a paleosubspecie.
Americké fosílie
V Americe je fosilní záznam před pleistocénem, z něhož je doloženo několik dosud existujících čeledí suboscinů, spíše mizivý. Kromě neurčitého rodu MACN-SC-1411 (Pinturas Early/Middle Miocene of Santa Cruz Province, Argentina) byl popsán vyhynulý rod hřadovitých ptáků z pozdního miocénu v Kalifornii v USA: čeleď Palaeoscinidae s jediným rodem Paleoscinis. „Palaeostruthus“ eurius (Pliocene of Florida) pravděpodobně patří k vyhynulé čeledi, nejspíše passeroidean.
Podivný vousatý Reedling, Panurus biarmicus, je možná nejzáhadnějším pasažérem. Nebyli identifikováni žádní skutečně blízcí příbuzní.
Původně [Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] byly Corvida a Passerida klasifikovány jako „parvordery“ v podřádu Passeri; v souladu s obvyklou taxonomickou praxí by pravděpodobně byly zařazeny jako infraordy. Jak bylo původně předpokládáno v taxonomii Sibley-Ahlquist, obsahovaly, respektive, velké superrodiny Corvoidea a Meliphagoidea stejně jako vedlejší rody a superrodiny Sylvioidea, Muscicapoidea a Passeroidea.
Novější výzkumy zjistily, že toto uspořádání je příliš zjednodušené. Od poloviny 21. století jsou publikovány doslova desítky studií, které se snaží poměrně úspěšně vyřešit fylogenezi paseriformního záření. Například Corvidy v tradičním slova smyslu byly spíše svévolnou sestavou raných a/nebo vedlejších rodokmenů paseriformních ptáků starosvětského původu, zpravidla z oblasti Austrálie, Nového Zélandu a Wallacea. Naproti tomu Passeri mohou být monofyletičtí tím, že se přestěhují některé rodiny, ale „čisté“ uspořádání tří superrodin se ukázalo být mnohem složitější a není jisté, zda se ho budoucí autoři budou držet.
Taxonomický seznam rodin Passeriformes
Samice (vlevo) a samec Rifleman neboli tītitipounamu (Acanthisitta chloris), jeden ze 2 žijících druhů Acanthisittidae.
Tento seznam je v taxonomickém pořadí, přičemž příbuzné druhy/skupiny jsou umístěny vedle sebe. Dílčí členění rodu Passerida jsou podle potřeby aktualizována z výchozí sekvence Příručky ptactva světa, založené na nejmodernějších a nejobsáhlejších studiích. Podle potřeby jsou doplňovány aktualizace.
Pokud jde o uspořádání rodin
Rodiny jsou roztříděny do poněkud neobvyklé posloupnosti. Je to dáno tím, že od roku 2005 došlo k tolika přerozdělením, že definitivní uspořádání ještě nebylo vytvořeno. Současná posloupnost je pokusem zachovat co nejvíce z tradiční posloupnosti a zároveň dát přednost adekvátnímu řešení vztahů mezi rodinami.
Rainbow Pitta (Pitta iris) je poměrně tmavý pták žijící na zemi se zářivými barevnými skvrnami, jako většina Pittidae.
Manakin zlatohlavý (Pipra erythrocephala)
Noisy Scrub-bird (Atrichornis clamosus), jeden z nejvíce plesiomorphic Passeri.
Samec Stitchbird nebo hihi (Notiomystis cincta) vykazující konvergenci s medonožci.
Gonolek žlutokoruný (Laniarius barbarus: Malaconotidae)
Vrána havajská neboli ʻalala (Corvus hawaiiensis) je téměř vyhynulá, v zajetí přežívá jen několik desítek ptáků.
Ptáčata regentská (Sericulus chrysocephalus, Ptilonorhynchidae)
Drobný Goldcrest (Regulus regulus) patří do méně významné, ale velmi výrazné linie Passeri.
Vlaštovka pruhovaná (Cecropis abyssinica), vykazující některé apomorfní znaky svého starověkého, ale vysoce pokročilého rodu.
Blythův rákosník (Acrocephalus dumetorum) je nyní v Acrocephalidae.
Poustevník Drozd (Cat]] guttatus), jako mnoho Muscicapoidea statný a tajemný pták se složitým vokalizací.
Hnědooký Nuthatch (Sitta pusilla). Nuthatch může šplhat dolů po hlavě.
Stejně jako tito samci (vpravo) a samice Gouldian Finches (Erythrura gouldiae), …
… nebo tento zelenozlatý Tanager (Tangara schrankii), mnoho Passeroidea jsou velmi barevné.
Modrý cecík (Cyanistes caeruleus) a jeho příbuzní stojí daleko od zbytku Sylvioidea sensu lato.
PDF fulltext Elektronická příloha