Schéma hlavních fází vývoje oka.
Evoluce oka je předmětem významného studia, protože je charakteristickým příkladem homologického orgánu přítomného u nejrůznějších druhů, který zajišťuje příjem světla pro účely cirkadiánního rytmu a u vyšších organismů pro vidění. Vývoj oka je mnoha odborníky považován za monofyletický; to znamená, že všechny moderní oči, jakkoli jsou rozmanité, mají svůj původ v protoočích, o nichž se předpokládá, že se vyvinuly před přibližně 540 miliony let. Předpokládá se, že většina tohoto procesu trvala jen několik milionů let, protože první predátor, který by získal skutečné zobrazování, by odstartoval „závody ve zbrojení“ [jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] Kořistní živočichové i konkurenční predátoři by byli nuceni rychle se vyrovnat nebo překonat všechny takové schopnosti, aby přežili. Proto se paralelně vyvíjelo více typů a podtypů očí.“ [Jak se dostat k odkazu a odkazu na shrnutí nebo text] Jiní odborníci však naznačují, že sdílení genů místo toho ukazuje pouze vhodné cesty, přičemž oko se v některých případech vyvíjelo nezávisle.
Oči různých živočichů se přizpůsobují jejich požadavkům. Například draví ptáci mají mnohem větší ostrost vidění než lidé a někteří, jako například denní ptáci, vidí ultrafialové světlo. Jako příklad paralelní evoluce se často uvádějí různé formy očí například u obratlovců a měkkýšů. Co se týče oka obratlovců/měkkýšů, v přírodě existovala mezistupně, které fungovaly, což je také ukázka mnoha odrůd a zvláštností stavby oka. V monofyletickém modelu jsou tyto varianty méně názorné u typů, které nejsou určeny pro obratlovce, jako je oko členovců (složené), ale protože tyto oči jsou na začátku jednodušší, je možné nalézt méně mezistupňů.
Lidské oko, ukázka duhovky.
Domnívat se, že oko se všemi svými nenapodobitelnými vymoženostmi pro nastavení ohniska na různé vzdálenosti, pro propouštění různého množství světla a pro korekci sférické a chromatické aberace mohlo vzniknout přirozeným výběrem, mi připadá, přiznávám bez mučení, nanejvýš absurdní. Rozum mi však říká, že pokud lze prokázat existenci četných stupňů od dokonalého a složitého oka k oku velmi nedokonalému a jednoduchému, přičemž každý stupeň je pro svého nositele užitečný; pokud se oko navíc stále mírně liší a tyto odchylky jsou dědičné, což je jistě pravda; a pokud je jakákoli odchylka nebo modifikace tohoto orgánu pro živočicha v měnících se životních podmínkách vždy užitečná, pak lze těžko považovat za reálné, že by dokonalé a složité oko mohlo vzniknout přirozeným výběrem, i když je to pro naši představivost nepřekonatelné.
Má však částečné vysvětlení, podle jeho vlastních slov příliš stručné a nedokonalé, které nicméně určilo vzor pro pozdější výzkum:
U Articulata můžeme začít sérii s optickým nervem pouze pokrytým pigmentem a bez jakéhokoli dalšího mechanismu; a od tohoto nízkého stupně lze prokázat četné stupně struktury, které se větví ve dvou zásadně odlišných liniích, až dosáhneme středně vysokého stupně dokonalosti. Například u některých korýšů existuje dvojitá rohovka, vnitřní rohovka je rozdělena na fasety, v každé z nich je čočkovitý výrůstek. U jiných korýšů jsou průhledné čípky, které jsou pokryty pigmentem a které správně působí pouze tak, že vylučují boční tužky světla, na horních koncích vypouklé a musí působit sbíhavě; na jejich dolních koncích se zřejmě nachází nedokonalá sklovitá hmota. S těmito fakty, zde příliš stručně a nedokonale uvedenými, které ukazují, že u žijících korýšů existuje velká odstupňovaná rozmanitost očí, a s ohledem na to, jak malý je počet žijících živočichů v poměru k těm, kteří vyhynuli, nevidím žádný velký problém (ne větší než v případě mnoha jiných struktur) věřit, že přírodní výběr přeměnil jednoduchý aparát zrakového nervu pouze pokrytého pigmentem a obaleného průhlednou blánou v optický nástroj tak dokonalý, jakým disponuje kterýkoli příslušník velké třídy členovců.
Všechny orgány citlivé na světlo jsou založeny na fotoreceptorech využívajících rodinu proteinů zvaných opsiny, u nichž lze na základě strukturní a sekvenční homologie prokázat společný původ. Sedm podrodin opsinů existovalo již u společného živočišného předka. Nedávné genetické objevy poskytly cenné důkazy o společném původu oka, protože gen PAX6 byl uznán jako univerzální „hlavní řídicí“ gen pro tvorbu očí u různých druhů od myší přes člověka až po ovocné mušky.
V roce 1802 William Paley tvrdil, že oko je zázrakem designu. Od té doby se často tvrdí, že oko je příliš složité na to, aby se vyvinulo v nějakém rozumném časovém horizontu. Aby toto tvrzení empiricky prověřili, Dan-Erik Nilsson a Susanne Pelgerová prokázali, že primitivní optický smyslový orgán se mohl vyvinout ve složité oko podobné lidskému během rozumné doby (méně než milion let) jednoduše prostřednictvím malých mutací a přírodního výběru. Dr. David Berlinski, který je zastáncem inteligentního designu, tyto závěry veřejně kritizoval a zpochybňoval základnu výpočtů. Původní autoři a další vědci reagovali tím, že se zabývali Berlinského obavami, včetně výzvy, aby předložil vlastní článek v recenzovaném časopise.
Stigma (2) eugleny skrývá světlocitlivou skvrnu.
Základní jednotkou oka zpracovávající světlo je fotoreceptor, specializovaná buňka skládající se ze dvou molekul v membráně: opsinu, bílkoviny citlivé na světlo, obklopující chromofor, pigment, který rozlišuje barvy. Když je foton absorbován chromoforem, chemická reakce způsobí, že se energie fotonu přemění na elektrickou energii a přenese se do nervového systému. Tyto fotoreceptorové buňky tvoří součást sítnice, tenké vrstvy buněk, která přenáší zrakové informace a informace o světle a délce dne potřebné pro systém cirkadiánního rytmu do mozku.
Nejstaršími předchůdci oka byly fotoreceptory vnímající světlo, které se nacházejí i u jednobuněčných organismů a nazývají se „oční skvrny“. Eyespots mohou vnímat pouze okolní jas: dokáží rozlišit světlo od tmy, což postačuje pro fotoperiodismus a denní synchronizaci cirkadiánních rytmů. Pro vidění jsou nedostatečné, protože nedokážou rozlišit tvary ani určit směr, odkud světlo přichází. Oční skvrny se vyskytují téměř u všech hlavních skupin živočichů a jsou běžné u jednobuněčných organismů, včetně euglen. Oční skvrna eugleny, nazývaná stigma, se nachází na jejím předním konci. Je to malá skvrna červeného pigmentu, která stíní soubor krystalů citlivých na světlo. Společně s předním bičíkem funguje oční skvrna jako jakési směrové oko, které umožňuje organismu pohybovat se v reakci na světlo, často směrem ke světlu, což napomáhá fotosyntéze a předpovídání dne a noci, což je primární funkce cirkadiánních rytmů.
Je pravděpodobné, že klíčovým důvodem, proč se oči specializují na detekci specifického, úzkého rozsahu vlnových délek elektromagnetického spektra – viditelného spektra – je skutečnost, že nejstarší druhy, u nichž se vyvinula fotosenzitivita, byly vodní a vodou se mohou šířit pouze dva specifické rozsahy elektromagnetického záření, z nichž nejvýznamnější je viditelné světlo. Stejná vlastnost vody filtrovat světlo ovlivnila také fotosenzitivitu rostlin.
Planárium má „pohárkové“ očnice, které mohou mírně rozlišovat směr světla.
Mnohobuněčná oční jamka se postupně prohlubovala do kalichu, který nejprve poskytoval schopnost rozlišovat jas ve směrech, pak v jemnějších a jemnějších směrech, jak se jamka prohlubovala. Zatímco ploché očnice byly při určování směru světla neúčinné, protože paprsek světla by aktivoval přesně stejnou skvrnu fotocitlivých buněk bez ohledu na jeho směr, „pohárkový“ tvar očnic jamky umožňoval velmi omezené rozlišování směru tím, že měnil, na které buňky světlo dopadne v závislosti na jeho úhlu. Důlkové oči, které vznikly v období kambria, byly pozorovány u starověkých plžů a vyskytují se i u některých dnes žijících bezobratlých, například u planárie. Planárie dokáží mírně rozlišovat směr a intenzitu světla díky pohárkovitým, silně pigmentovaným buňkám sítnice, které chrání světločivné buňky před působením světla ve všech směrech kromě jediného otvoru pro světlo. Toto protooko je však stále mnohem užitečnější pro zjišťování nepřítomnosti nebo přítomnosti světla než jeho směru; to se postupně mění s tím, jak se prohlubuje oční důlek a roste počet fotoreceptivních buněk, což umožňuje získávat stále přesnější zrakové informace.
Primitivní oko nautiluse funguje podobně jako dírková komora.
Během kambrické exploze se vývoj oka rychle urychlil a došlo k radikálnímu zlepšení zpracování obrazu a určování směru světla. Protože některé organismy využívaly dramatických výhod, které jim poskytovaly plnohodnotné oči, bylo mnoho dalších organismů nuceno vyvinout podobně vyspělé oči, aby jim mohly konkurovat. V důsledku toho se předpokládá, že k většině významných vývojových změn v oblasti očí došlo v průběhu pouhých několika milionů let. Andrew Parker v knize In the Blink of an Eye (V mžiku oka) rozebírá teorii, podle níž byla evoluce oka katalyzátorem kambrické exploze.
Oko „dírkové komory“ se vyvinulo, když se jáma prohloubila v pohár a poté v komoru. Zmenšením velikosti otvoru dosáhl organismus skutečného zobrazování, což umožnilo jemné směrové snímání a dokonce i určité tvarové snímání. Oči tohoto typu se v současnosti vyskytují u nautilusů. Chybí jim rohovka nebo čočka, poskytují špatné rozlišení a matné zobrazování, ale přesto jsou pro účely vidění významným zlepšením oproti raným očním čočkám.
Přerůstání průhledných buněk brání kontaminaci a napadení parazity. Obsah komory, nyní oddělený, se mohl pomalu specializovat na průhledný humor pro optimalizace, jako je barevná filtrace, vyšší index lomu, blokování ultrafialového záření nebo schopnost pracovat ve vodě i mimo ni. Tato vrstva může u některých tříd souviset s línáním schránky nebo kůže organismu.
Tvorba a diverzifikace čoček
Světlo ze vzdáleného objektu a blízkého objektu, které se zaostřuje změnou zakřivení čočky.
Průhledné buňky nad otvorem dírkového oka se rozdělí na dvě vrstvy, mezi nimiž je kapalina. Kapalina původně sloužila jako cirkulační tekutina pro kyslík, živiny, odpadní látky a imunitní funkce, což umožňovalo větší celkovou tloušťku a vyšší mechanickou ochranu. Kromě toho vícenásobná rozhraní mezi pevnými látkami a kapalinou zvyšují optickou mohutnost, což umožňuje širší zorné úhly a větší rozlišení obrazu. Rozdělení vrstev může mít opět původ ve svlékání kůže; nitrobuněčná tekutina se může přirozeně doplňovat v závislosti na hloubce vrstvy.
Všimněte si, že toto optické uspořádání nebylo nalezeno a ani se nepředpokládá, že bude nalezeno. Fosilizace zřídkakdy zachovává měkké tkáně, a i kdyby se tak stalo, nový humor by se téměř jistě uzavřel, jak by pozůstatky vysychaly nebo jak by nadloží sedimentu vytlačilo vrstvy k sobě, takže by se zkamenělé oko podobalo předchozímu uspořádání.
Složené oko antarktického krilu.
Čočky obratlovců se skládají z adaptovaných epitelových buněk, které obsahují vysoké koncentrace bílkoviny krystalin. Gradient indexu lomu, díky němuž je čočka užitečná, je způsoben radiálním posunem koncentrace krystalinu v různých částech čočky, nikoliv specifickým typem bílkoviny: užitečnost čočky není dána přítomností krystalinu, ale jeho relativním rozložením.
Z biologického hlediska je obtížné udržet průhlednou vrstvu buněk s postupně se zvětšujícími rozměry, a tedy i tloušťkou. Ukládání průhledného, ale neživého materiálu usnadnilo potřebu zásobování živinami a odstraňování odpadu. U trilobitů byl tímto materiálem kalcit, u lidí je jím krystalin. Mezera mezi vrstvami tkáně přirozeně vytváří bikonvexní tvar, který je opticky i mechanicky ideální pro látky s normálním indexem lomu. Dvojvypuklá čočka propůjčuje čočce nejen optické rozlišení, ale i aperturu a schopnost pracovat za špatného osvětlení, protože rozlišení je nyní odděleno od velikosti otvoru – který se opět pomalu zvětšuje, bez cirkulačních omezení.
Od čočky se může nezávisle na sobě oddělit průhledná a neprůhledná vrstva: samostatná rohovka a duhovka. (K tomu může dojít před nebo po usazení krystalů, případně vůbec.) Oddělením přední vrstvy vzniká opět humor, vodní mok. Tím se zvyšuje lomivost a opět se zmírňují oběhové problémy. Vytvoření neprůhledného prstence umožňuje více cév, větší prokrvení a větší rozměry oka. Tento lem po obvodu čočky také maskuje optické nedokonalosti, které jsou častější na okrajích čočky. Potřeba maskovat nedokonalosti čočky se postupně zvyšuje se zakřivením a mohutností čočky, celkovou velikostí čočky a oka a s potřebami organismu na rozlišení a clonu, které jsou dány požadavky na lov nebo přežití. Tento typ je nyní funkčně shodný s okem většiny obratlovců včetně člověka.
Rozdíly a podobnosti mezi lidskýma (vlevo) a chobotnicovýma (vpravo) očima ukazují jak konvergentní evoluci, tak vzdálený (předkambrický) společný původ.
Sítnice se může vrátit sama k sobě a vytvořit dvojitou vrstvu. Nervy a cévy mohou migrovat do středu, kde neblokují světlo, nebo se na sítnici vytvoří slepá skvrna. Tento typ se vyskytuje u olihní, které žijí v šeroslepých oceánech. U koček, které loví v noci, se sítnice neodvrací. Místo toho se za sítnicí vytvoří druhá, reflexní vrstva (tapetum). Světlo, které sítnice při prvním průchodu neabsorbuje, se může odrazit zpět a být detekováno. Jako predátor se kočka jednoduše přizpůsobí slepým místům pohybem hlavy a očí.
Schopnost vidět barvy přináší druhům výrazné selektivní výhody, například lepší rozpoznávání predátorů, potravy a partnerů. Protože molekuly opsinů byly jemně vyladěny na detekci různých vlnových délek světla, vyvinulo se v určitém okamžiku barevné vidění, když se ve fotoreceptorových buňkách vyvinulo více pigmentů. Protože se jednalo o chemickou, nikoli mechanickou adaptaci, mohlo k tomu dojít v kterékoli z raných fází vývoje oka a tato schopnost mohla mizet a znovu se objevovat, jak se organismy stávaly predátory nebo kořistí. Podobně se noční a denní vidění objevilo, když se receptory diferencovaly na tyčinky, respektive čípky.
U některých druhů se čočka pohybuje dopředu a dozadu, u některých se roztahuje plošněji. Jiný mechanismus reguluje zaostřování chemicky a nezávisle na těchto dvou mechanismech tím, že řídí růst oka a udržuje ohniskovou vzdálenost. Všimněte si, že způsob zaostřování není podmínkou. Jak fotografové vědí, s klesajícím f-číslem se zvětšují chyby ohniska. Proto je nespočet organismů s malým okem aktivních na přímém slunečním světle a přežívají bez jakéhokoli mechanismu zaostřování. Jak se druh zvětšuje nebo přechází do tmavšího prostředí, stačí, aby se způsob zaostřování objevoval postupně.
V kreacionismu a inteligentním designu
Oko je známým příkladem údajně „neredukovatelně složité“ struktury: vzhledem k mnoha složitým a vzájemně propojeným částem, které jsou zdánlivě všechny závislé na sobě, se často tvrdí, že se oko nemohlo vyvinout postupným evolučním zdokonalováním krok za krokem řízeným pouze přírodním výběrem.
Michael Behe použil „problém vývoje oka“ jako důkaz inteligentního designu ve své kontroverzní knize Darwinova černá skříňka a kreacionistická webová stránka Answers in Genesis popisuje oko jako „největší výzvu evolučních biologů jako příklad vynikající ‚neredukovatelné složitosti‘ v Božím stvoření“.
Argument, že se oko nemohlo vyvinout, se nejčastěji objevuje v otázkách typu „K čemu je dobré poloviční oko?“. Vychází se z předpokladu, že neúplné oko by bylo pro zrak zcela nepoužitelné, a proto se oko nikdy nemohlo vyvinout postupným vývojem, který vyžaduje moderní evoluční teorie. Toto tvrzení však bylo silně zpochybněno na základě četných důkazů o neoptimálních očích v přírodě.[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] Takové oči, navzdory svým nedostatkům, bývají pro organismy dramaticky užitečnější, než kdyby neměly oči vůbec[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]: lidé s vadami zraku jsou obecně mnohem schopnější normálně fungovat než lidé zcela slepí a existují miliony druhů živočichů s podstatně jednoduššíma očima než člověk, kteří přesto prosperují a v mnoha případech jsou mnohem úspěšnější než podobné druhy s ještě horším zrakem. Oči se sníženou funkčností jsou tedy u lidí i u mnoha dalších druhů stále ještě obvykle prospěšnější než nemít oči vůbec.
Naopak lidské oko je ve srovnání s těmi, které mnozí považují za „menší zvířata“, neoptimální. Lidská zraková ostrost je ve dne z hlediska prostorového rozlišení výrazně nižší než u dravců a z hlediska spektrálního rozsahu výrazně nižší než u různého hmyzu. V noci je ostrost lidského zraku nižší než u dravců, jako jsou dravci a kočky, a bezobratlých měkkýšů, jako jsou chobotnice a chobotnice. Vizuálním šampionem je však v současnosti kudlanka nábožná. Tento bezobratlý živočich disponuje hyperspektrální schopností polarizační citlivosti (s třikrát až čtyřikrát větším počtem receptorů podle rozsahu než člověk, bez započtení interpolace, v širším spektrálním rozsahu) a trojnásobně redundantním vnímáním hloubky jak díky konstrukci očí, tak díky vícenásobným pohybům oční stopky (jak 2D sledování, tak axiální rotace). Skutečnost, že těchto schopností dosahují pomocí složeného uspořádání očí, je obzvláště pozoruhodná a je známkou radikálně odlišné evoluce[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]. Uspořádání oka obratlovců lze tedy považovat za poloviční (možná dokonce třetinové či menší) ve srovnání s formou oka kudlanky nábožné, a přitom je v mnoha ohledech stále „dobré“.
Ačkoli oko zůstává častým a oblíbeným příkladem složitosti v argumentech proti evoluci, někteří zastánci inteligentního designu a kreacionismu od oka jako příkladu „neredukovatelné složitosti“ upustili.Jak se zlepšilo porozumění detailům a historii evoluce oka, jeho role v těchto kruzích poklesla a nahradily ho molekulární a mikroskopické struktury, jako je bičík. Podobně jako v případě oka však výzkum těchto struktur menšího měřítka také odhalil detaily jejich evoluce, ale tyto detaily zatím nejsou propojeny tak, aby vytvořily kompletní proces.