Apocrita
Vysvětlení viz text.
Wasp ocelli (jednoduché oči) a hřbetní část složených očí; také ukazuje jemné, nerozvětvené chloupky
Vosí žihadlo, s kapkou jedu
Vosa je jakýkoliv hmyz řádu Hymenoptera a podřádu Apocrita, který není včela nebo mravenec. Podřád Symphyta zahrnuje pily a dřevěné vosy, které se liší od členů Apocrita tím, že mají širší spojení mezi mezozomem a metasomou. Kromě toho jsou larvy Symphyta většinou býložravé a „housenkovité“, zatímco larvy Apocrita jsou převážně predátorské nebo „parazitické“ (odborně známé jako parazitické).
Nejznámější vosy patří do divize Apocrita, jejíž ovipository jsou adaptovány na jedovaté žihadlo. Aculeata obsahuje také mravence a včely. V tomto ohledu je hmyz zvaný „sametoví mravenci“ (čeleď Mutillidae) technicky vzato vosami.
Mnohem užší a jednodušší, ale populární definicí pojmu vosa je každý člen čeledi Vespidae z čeledi Aculeate, která zahrnuje (mimo jiné) rody známé v Severní Americe jako žluté bundy (Vespula a Dolichovespula) a sršně (Vespa).
Následující vlastnosti jsou přítomny u většiny vos:
Vosy mají zásadní význam pro přirozenou biologickou kontrolu. Téměř každý druh škůdcového hmyzu má druh vosy, který je na něm predátorem nebo parazitem. Parazitické vosy se také stále více používají při ochraně proti škůdcům v zemědělství, protože mají malý vliv na plodiny. Vosy také tvoří důležitou součást potravního řetězce.
Základní morfologie samice vosy žluté bundy
„Sametový mravenec“; nelétavá vosa z čeledi Mutillidae
Vosa kulovitá z Kalifornie
U vos, stejně jako u jiných Hymenopter, jsou pohlaví výrazně geneticky odlišná. Samice mají diploidní (2n) počet chromozomů a vznikají z oplodněných vajíček. Samci mají naproti tomu haploidní (n) počet chromozomů a vyvíjejí se z neoplodněného vajíčka. Vosy skladují spermie uvnitř svého těla a kontrolují jejich uvolňování pro každé jednotlivé vajíčko, jakmile je nakladeno; pokud si samice přeje vytvořit samčí vajíčko, jednoduše naklade vajíčko bez oplodnění. Proto mají vosy za většiny podmínek u většiny druhů úplnou dobrovolnou kontrolu nad pohlavím svých potomků.
Anatomicky existuje velké množství variací mezi různými druhy vos. Jako každý hmyz, vosy mají tvrdý exoskelet pokrývající jejich 3 hlavní části těla. Tyto části jsou známé jako hlava, metasoma a mesosom. Vosy mají také zúženou oblast spojující první a druhý segment břicha (první segment je součástí mesosomu, druhý je součástí metasomy) známý jako petiole. Jako každý hmyz, vosy mají 3 páry 2 nohou. Kromě složených očí mají vosy také několik jednoduchých očí známých jako ocelli. Ty jsou obvykle uspořádány do trojúhelníkového útvaru těsně před oblastí hlavy známou jako vrchol.
Je možné rozlišit mezi některými druhy vos podle počtu dělení na jejich tykadlech. Samci vos žlutých mají například 13 dělení na jednu anténu, zatímco samice 12. Samci mohou být v některých případech odlišeni od samic na základě skutečnosti, že horní oblast samčího mesosomu (nazývaného tergum) se skládá z další tergy. Celkový počet terga je typicky 6. Rozdíl mezi sterilními samicemi dělnic vos a královen se také liší mezi jednotlivými druhy, ale obecně je královna znatelně větší než samci i ostatní samice.
Vosy se od včel liší tím, že včely mají zploštělý zadek basitarsus. Na rozdíl od včel vosám zpravidla chybí buclaté chloupky. Liší se počtem a velikostí chloupků, které mají mezi jednotlivými druhy.
Obvykle jsou vosy parazity jako larvy a v dospělosti se živí pouze nektarem. I když je to poměrně neobvyklé, některé vosy jsou všežravé a živí se různými padlými plody, nektarem a mršinami. Mnohé vosy jsou dravé a živí se jiným hmyzem. Určité společenské druhy vos, například žlutoplouši, mrchožraví mrtvý hmyz, aby se postarali o svá mláďata. Oproti tomu plody poskytují sladké výměšky pro dospělé.
U parazitických druhů první potravu téměř vždy obstarává zvíře, které dospělá vosa použila jako hostitel pro svá mláďata. Dospělí samci vos někdy navštěvují květiny, aby získali nektar, kterým se krmí podobně jako včely medonosné. Občas některé druhy, například žlutoplouši, napadnou hnízda včel medonosných a ukradnou med a/nebo plody.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text]
U většiny druhů si dospělé parazitické vosy samy od své kořisti nepřijímají žádné živiny a podobně jako včely, motýli a můry obvykle získávají veškerou svou výživu z nektaru. Parazitické vosy jsou typicky parazitoidy a jsou velmi rozmanité ve zvycích, mnohé kladou svá vajíčka v inertních stádiích svého hostitele (vajíčko nebo kukla), nebo někdy svou kořist paralyzují tím, že jí vstříknou jed prostřednictvím svého ovipositoru. Poté vkládají jedno nebo více vajíček do hostitele nebo je ukládají na hostitele navenek. Hostitel zůstává naživu, dokud larvy parazitoidů nedospějí, obvykle uhynou buď při zakuklení parazitoidů, nebo když se objeví jako dospělí jedinci.
Sociální reprodukční cyklus vos (pouze mírné druhy)
Vosy se nemnoží pomocí pářících letů jako včely. Místo toho se společenské vosy rozmnožují mezi plodnou královnou a samcem vosy; v některých případech mohou být královny oplodněny spermiemi několika samců. Po úspěšném spáření jsou spermie samce uloženy v těsně semknuté kouli uvnitř královny. Spermie jsou uloženy v klidovém stavu, dokud nejsou potřeba následující jaro. V určitém ročním období (často kolem podzimu) většina vosí kolonie odumírá a zůstávají naživu jen mladé pářící se královny. Během této doby opouštějí hnízdo a nacházejí vhodné místo k přezimování na zimu.
Po probuzení ze zimního spánku během časného jara mladé královny hledají vhodné hnízdiště. Po nalezení oblasti pro svou budoucí kolonii královna vybuduje základní hnízdo z papírových vláken o velikosti vlašského ořechu, do kterého začne snášet vajíčka.
Spermie, které byly dříve uskladněny a přes zimu ponechány v nečinnosti, se nyní používají k oplodnění nakladených vajíček. Uskladnění spermií uvnitř samice královny jí umožňuje naklást značné množství oplodněných vajíček bez nutnosti opakovaného páření se samcem vosy. Z tohoto důvodu je jediná samice královny schopna vybudovat celou kolonii pouze ze sebe. Královna zpočátku chová prvních několik párů vosích vajíček, dokud neexistuje dostatek sterilních samic, které by potomka udržely i bez její pomoci. Všechna vajíčka, která se v této době produkují, jsou sterilní samice, které si začnou budovat propracovanější hnízdo kolem své královny, jak jejich počet poroste.
Evropská papírová vosa (Polistes dominulus) odpařuje vodu z vyvržené kapičky, aby se ochladila
Tou dobou se velikost hnízda značně zvětšila a nyní čítá několik set až několik tisíc vos. Ke konci léta začíná královně docházet uložená spermie, aby oplodnila další vajíčka. Z těchto vajíček se vyvinou plodní samci a plodné samice královen. Samci dronů pak vyletí z hnízda a najdou si partnera, čímž udržují reprodukční cyklus vos. U většiny druhů společenských vos se mladé královny páří v blízkosti svého domovského hnízda a necestují tak jako jejich mužské protějšky. Mladé královny pak opustí kolonii na zimní spánek, jakmile ostatní dělnice vosy a královna zakladatelka začnou odumírat. Po úspěšném spáření s mladou královnou samci dronů také odumírají. Obecně platí, že mladé královny a drony ze stejného hnízda se mezi sebou nepáří; to zajišťuje větší genetickou variabilitu v rámci populací vos, zejména s ohledem na to, že všichni členové kolonie jsou teoreticky přímými genetickými potomky královny zakladatelky a jednoho samce drona. V praxi se však někdy mohou kolonie skládat z potomků několika samců dronů. Vosí královny obecně (ale ne vždy) vytvářejí nová hnízda každý rok, pravděpodobně proto, že slabá stavba většiny hnízd je činí po zimě neobyvatelnými.
Na rozdíl od většiny včelích královen se vosí královny obvykle dožívají pouze jednoho roku (i když jsou možné výjimky). Také na rozdíl od všeobecného přesvědčení vosí královny neorganizují svou kolonii ani nemají žádné vyšší postavení a hierarchickou moc v rámci společenské struktury. Jsou spíše jen reprodukčním prvkem kolonie a počátečním stavitelem hnízda u těch druhů, které budují hnízda.
Vosa písečná (Bembix oculata, čeleď Crabronidae) odstraňování tělních tekutin z mouchy po ochrnutí žihadlem
Ne všechny společenské vosy mají kasty, které se fyzicky liší velikostí a strukturou. Například u mnoha polistinských papírových vos a stenogastrinů jsou kasty samic určovány behaviorálně, prostřednictvím dominantních interakcí, místo toho, aby měly kastu předurčenou. Všechny samice vos jsou potenciálně schopné stát se královnou kolonie a tento proces je často určován tím, která samice úspěšně naklade vajíčka jako první a zahájí stavbu hnízda. Důkazy naznačují, že samice mezi sebou soupeří tím, že pojídají vajíčka jiných soupeřících samic. Královna může být v některých případech jednoduše samice, která může sníst největší objem vajíček a zároveň zajistit, že její vlastní vajíčka přežijí (často toho dosáhne tím, že naklade nejvíce). Tento proces teoreticky určuje nejsilnější a reprodukčně nejschopnější samici a vybírá ji jako královnu. Jakmile se vylíhnou první vajíčka, podřízené samice přestanou snášet vajíčka a místo toho shánějí potravu pro novou královnu a krmí mladé; to znamená, že soutěž do značné míry končí tím, že poražení se stanou dělníky, ačkoliv pokud dominantní samice zemře, může být vytvořena nová hierarchie s bývalým „dělníkem“ jako náhradní královnou. Polistinská hnízda jsou podstatně menší než mnohá jiná společenská vosí hnízda, obvykle v nich žije jen asi 250 vos, ve srovnání s několika tisíci obyčejných u žlutokabých, a stenogastriny mají nejmenší kolonie ze všech, zřídka s více než tuctem vos ve vyspělé kolonii.
Vosa sbírající dřevěná vlákna
Polistes dominulus stavební hnízdo
Typ hnízda, které vosy vytvářejí, může záviset na druhu a lokalitě. Mnoho společenských vos vytváří papírová hnízda na stromech, v podkroví, v dírách v zemi nebo v jiných podobných chráněných oblastech s přístupem do přírody. Naproti tomu osamělé vosy jsou obecně parazitické nebo dravé a hnízda si staví jen ty druhé. Na rozdíl od včel medonosných nemají vosky produkující žlázy. Mnohé místo toho vytvářejí papírovou hmotu především z dřevní buničiny. Dřevěná vlákna se získávají lokálně z zvětralého dřeva, změkčují se žvýkáním a smícháním se slinami. Buničina se pak používá k výrobě hřebenů s buňkami pro chov mláďat. Běžněji jsou hnízda jednoduše norami vyhloubenými v substrátu (obvykle v půdě, ale také v rostlinných stoncích), nebo, pokud jsou postavena, jsou postavena z bahna.
Hnízdící návyky samotářských vos jsou rozmanitější než u sociálních vos. Bahenní mazlíčci a pylové vosy staví bahenní buňky na chráněných místech typicky po stranách stěn. Hrnčířské vosy podobně staví vázovitá hnízda z bahna, často s více buňkami, připojenými k větvičkám stromů nebo ke stěnám. Většina ostatních dravých vos se zavrtává do půdy nebo do stonků rostlin a několik z nich si nestaví hnízda vůbec a dává přednost přirozeně se vyskytujícím dutinám, jako jsou malé díry ve dřevě. Do každé buňky je nakladeno jedno vajíčko, které je poté zapečetěno, takže nedochází k interakci mezi larvami a dospělci, na rozdíl od sociálních vos. U některých druhů jsou samčí vajíčka selektivně umístěna na menší kořist, což vede k tomu, že samci jsou obecně menší než samice.
Hnízda některých sociálních vos, například sršňů, staví nejprve královna a dosahují velikosti vlašského ořechu, než se stavby ujmou sterilní dělnice. Královna zpočátku zahájí hnízdo vytvořením jediné vrstvy nebo vrchlíku a pracuje směrem ven, dokud nedosáhne okrajů dutiny. Pod vrchlíkem sestaví stonek, ke kterému může připojit několik buněk; tyto buňky jsou místem, kde budou nakladena první vajíčka. Královna pak pokračuje v práci směrem ven k okrajům dutiny, za kterou přidá další vrstvu. Tento proces se opakuje, pokaždé se přidá nová vrstva, dokud se nakonec nenarodí a nevyroste dostatek dělnic, které by převzaly stavbu hnízda a královna by se tak mohla soustředit na rozmnožování. Z tohoto důvodu je velikost hnízda obecně dobrým ukazatelem přibližně toho, kolik dělnic v kolonii je. Kolonie sociálních vos mají často populace přesahující několik tisíc dělnic a alespoň jednu královnu. Polistes a některé příbuzné druhy papírových vos si nestaví hnízda v řadách, ale spíše v plochých jednoduchých hřebenech.