Periakveduktální šedá hmota

Periakveduktální šeď (PAG; nazývaná také „centrální šeď“) je šedá hmota středního mozku, která se nachází kolem mozkového akveduktu ve středním mozku. Hraje roli v sestupné modulaci bolesti a v obranném chování. Vzestupná vlákna bolesti a teploty spinothalamického traktu rovněž posílají informace do PAG prostřednictvím spinomesencefalického traktu. Spinomesencefalický trakt se tak jmenuje proto, že jeho vlákna vycházejí z páteře a končí v mezencefalu, což je jiný název pro střední mozek, což je část mozku, v níž se nachází PAG.

Stimulace periakveduktální šedé hmoty středního mozku aktivuje neurony uvolňující enkefalin, které se promítají do rafeových jader v mozkovém kmeni. 5-HT (serotonin) uvolněný z rafeových jader sestupuje do dorzálního rohu míchy, kde vytváří excitační spojení s „inhibičními interneurony“ umístěnými v Laminae II (tzv. substantia gelatinosa). Po aktivaci tyto interneurony uvolňují enkefalin nebo dynorfin (endogenní opioidní neurotransmitery), které se vážou na mu-opioidní receptory* na axonech přicházejících vláken C a A-delta, jež přenášejí signály bolesti z nociceptorů aktivovaných na periferii. Aktivace mu-opioidního receptoru inhibuje uvolňování substance P z těchto příchozích neuronů prvního řádu a následně inhibuje aktivaci neuronu druhého řádu, který je zodpovědný za přenos signálu bolesti po spinothalamické dráze nahoru do ventroposteriolaterálního jádra (VPL) thalamu. K inhibici nociceptivního signálu došlo dříve, než se mohl dostat do korových oblastí, které signál interpretují jako „bolest“ (např. přední cingulát). Tato teorie se někdy označuje jako teorie Gateovy kontroly bolesti a je podpořena skutečností, že elektrická stimulace PAG vede k okamžité a hluboké analgezii.

Úloha v obranném chování

Stimulace dorzálních a laterálních aspektů PAG [u potkanů] může vyvolat obranné reakce charakterizované strnulou nehybností, běháním, skákáním, tachykardií a zvýšením krevního tlaku a svalového tonu. Naopak stimulace kaudální ventrolaterální části PAG může vést k nehybnému, uvolněnému postoji známému jako klid, zatímco její inhibice vede ke zvýšené pohybové aktivitě.

Doporučujeme:  1959

Léze kaudálního ventrolaterálního PAG mohou výrazně snížit podmíněné zmrazení, zatímco léze dorzálního aspektu mohou snížit vrozené obranné chování a zvíře prakticky „zkrotit“.

Úloha v reprodukčním chování

Neurony PAG jsou excitovány endorfiny a opiátovými analgetiky. Prostřednictvím dráhy z ventromediálního jádra hypotalamu hraje také roli v kopulačním chování samic (viz Lordózní chování).

mozkový pedunklus: střední mozkové tegmentum (periakveduktální šeď, ventrální tegmentum, nucleus raphe dorsalis), pretektum, substantia nigra, červené jádro, pedunkulopontinní jádro, mediální longitudinální fascikulus, mediální lemniscus, rubrospinální trakt, laterální lemniscus.

Tektum: corpora quadrigemina, dolní kolice, horní kolice.

mozkový akvadukt: okulomotorické jádro, trochleární jádro, Edingerovo-Westphalovo jádro.