Příklad pozemské lokomoce. Kůň – vzpřímený unguliditní čtyřnožec – cválající chůzí. Animace fotografií Eadwearda Muybridge
Pozemní pohyblivost se vyvinula jako živočichové adaptovaní z vodního do suchozemského prostředí. Pohyblivost na pevnině vyvolává jiné problémy než na vodě, snížené tření je nahrazeno působením gravitace.
Mezi suchozemskými živočichy se vyskytují tři základní formy pohybu
Pohyb na přívěscích je nejčastější formou pozemské lokomoce, je to základní forma lokomoce dvou hlavních skupin s mnoha pozemskými členy, obratlovci a členovci. Důležitými aspekty nohou lokomoce jsou držení těla (způsob, jakým je tělo podepřeno nohama), počet nohou a funkční struktura nohy a nohy. Existuje také mnoho chůze, způsoby pohybu nohou k lokomoci, jako je chůze, běh, nebo skákání.
Kyčelní klouby a držení zadních končetin.
Dodatky mohou být použity pro pohyb mnoha způsoby. Důležitým aspektem je držení těla, způsob, jakým je tělo podepřeno nohama. Existují tři hlavní způsoby, kterými se obratlovci podepírají nohama – rozvalení, polovzpřímení a plně vzpřímení. Některá zvířata mohou používat různé polohy za různých okolností, v závislosti na mechanických výhodách držení těla. Zajímavé je, že mezi postoji není žádný zjistitelný rozdíl v energetických nákladech.
Postoj „rozplácnutí“ je nejprimitivnější a je to původní postoj končetin, z něhož se vyvinuly ostatní. Horní končetiny jsou typicky drženy vodorovně, zatímco dolní jsou svislé, i když u velkých zvířat může být úhel horních končetin podstatně zvýšen. Tělo se může táhnout po zemi, jako u salamandrů, nebo může být podstatně vyvýšeno, jako u varanů. Tento postoj je typicky spojován s klusem a tělo se během pohybu ohýbá ze strany na stranu, aby se prodloužila délka kroku. Všichni plazi a salamandři s končetinami používají tento postoj, stejně jako ptakopysk a několik druhů žab, které chodí. Neobvyklými příklady mohou být nálezy mezi obojživelnými rybami, jako je například bahňák, který se táhne po zemi na svých pevných ploutvích. Mezi bezobratlými má většina členovců – což zahrnuje nejrozmanitější skupinu živočichů, hmyz – postoj, který lze nejlépe popsat jako rozplácnutí. Existují také neoficiální důkazy, že některé druhy chobotnic (například rod Pinnoctopus) se mohou také přetahovat po souši na krátkou vzdálenost tím, že své tělo táhnou za chapadla (například za účelem pronásledování kořisti mezi skalními tůněmi) – mohou o tom existovat videozáznamy. Polovzpřímený postoj je přesněji interpretován jako extrémně vyvýšený rozplácnutý postoj. Tento způsob pohybu se obvykle vyskytuje u velkých ještěrů, jako jsou ještěrky monitorové a tegus.
Savci a ptáci mají typicky plně vzpřímené držení těla, i když se každý z nich vyvinul nezávisle. V těchto skupinách jsou nohy umístěny pod tělem. To je často spojeno s vývojem endotermie, protože se vyhýbá Carrierovu omezení a tím umožňuje delší období činnosti (Bakker 1988). Plně vzpřímený postoj nemusí být nutně „nejvíce vyvinutým“ postojem; důkazy naznačují, že krokodýli si vyvinuli polovzpřímený postoj v předních končetinách od předků s plně vzpřímeným postojem v důsledku přizpůsobení se převážně vodnímu životnímu stylu, i když jejich zadní končetiny jsou stále drženy plně vzpřímeně. Například mezozoický prehistorický krokodýl Erpetosuchus měl podle všeho plně vzpřímený postoj a byl suchozemský.
Počet pohybových přívěsků se u jednotlivých zvířat velmi liší a někdy stejné zvíře může za různých okolností použít různý počet svých nohou. Nejlepším soupeřem pro jednonohý pohyb je pružina, která je sice normálně šestinohá, ale vrhá se pryč od nebezpečí pomocí své furculy, vidlicovité tyče podobné ocasu, kterou lze rychle rozvinout ze spodní části těla.
Nohy tetrapodů, hlavní skupiny suchozemských obratlovců, mají vnitřní kosti, s externě připojenými svaly pro pohyb, a základní forma má tři klíčové klouby: ramenní kloub, kolenní kloub a kotníkový kloub, u kterého je připojeno chodidlo. V rámci tohoto tématu existuje mnoho variací ve formě. Alternativní formou obratlovců ‚nohy‘ k tetrapodům nohy jsou ploutve nalezené u obojživelných ryb. Také několik tetrapodů, jako například makropody, přizpůsobilo své ocasy jako přídavné lokomoční přívěsky.
Základní forma obratlovcových nohou má pět prstů, nicméně někteří živočichové se vyvinuli méně než tento, a někteří raní tetrapodové jich měli více; Acanthostega měl osm prstů. Nohy se vyvinuly v mnoha formách v závislosti na potřebách zvířete. Jednou z klíčových variant je, kde na noze je umístěna váha zvířete. Většina obratlovců – obojživelníci, plazi a někteří savci, jako jsou lidé a medvědi – jsou plantigrade, chodí po celé spodní straně nohy. Mnoho savců, jako jsou kočky a psi jsou digitigrade, chodí po špičkách, větší délka kroku umožňuje větší rychlost. Digitigrádní savci jsou také často zběhlí v tichém pohybu. Ptáci jsou také digitigrade. Některá zvířata, jako jsou koně, jsou unguligrádní, chodí po špičkách prstů. To ještě více zvyšuje jejich délku kroku a tím i jejich rychlost. Několik savců je také známo, že chodí po kloubech, alespoň pro jejich přední nohy. Knuckle-walking umožňuje, aby se noha (ruka) specializovala na sběr potravy a/nebo šplhání, jako u lidoopů a vyhynulých chalicotheres, nebo na plavání, jako u ptakopyska. U zvířat, kde se nohy vyvinuly do funkčních rukou, je také možná ruční chůze.
Mezi suchozemskými bezobratlými existuje řada tvarů nohou. Nohy členovců jsou spojeny a podepřeny tvrdým vnějším pancířem, přičemž svaly jsou připojeny k vnitřnímu povrchu tohoto exoskeletu. Druhá skupina nohatých suchozemských bezobratlých, sametoví červi, mají měkké pahýlové nohy podepřené hydrostatickou kostrou. Výrůstky, které mají některé housenky kromě svých šesti standardnějších nohou členovců, mají podobnou formu jako sametoví červi a naznačují vzdálené společné předky.
Chůze je nejčastější chůze, kdy některé nohy jsou v daném okamžiku na zemi, a vyskytuje se téměř u všech nohou zvířat. V neformálním smyslu, běh je považován za nastat, když v některých bodech v kroku všechny nohy jsou nad zemí v okamžiku pozastavení. Technicky, nicméně, okamžiky pozastavení se vyskytují v obou běžecké chůze (jako je klus) a skokové chůze (jako je cval a cval). Chůze zahrnující jeden nebo více okamžiků pozastavení lze nalézt u mnoha zvířat, a ve srovnání s chůzí jsou rychlejší, ale energeticky nákladnější formy pohybu.
Zvířata používají různé chůze pro různé rychlosti, terén a situace. Například koně vykazují čtyři přirozené chůze, nejpomalejší koňská chůze je chůze, pak existují tři rychlejší chůze, které od nejpomalejších po nejrychlejší jsou klus, cval a cval. Zvířata mohou mít také neobvyklé chůze, které se používají příležitostně, například pro pohyb do stran nebo dozadu. Například hlavní lidské chůze jsou dvounohé chůze a běh, ale používají mnoho jiných chůzí příležitostně, včetně čtyřnohého plazení v těsných prostorách.
Při chůzi a u mnoha zvířat při běhu se střídá pohyb nohou po obou stranách těla, tj. je mimo fázi. Jiná zvířata, například kůň při cvalu nebo píďalka, střídají přední a zadní nohy. Alternativou k chůzi, při které se střídají nohy, je skákání nebo slanění, při kterém se všechny nohy pohybují společně. Jako hlavní prostředek pohybu se obvykle vyskytuje u dvounožců nebo polodvounožců. Mezi savci se slanění běžně používá mezi makropody (klokany a jejich příbuznými), jerboy, springhary, klokaními krysami, skákavými myšmi, pískomily a sportovními lemury. Některé šlachy klokaních zadních nohou jsou velmi elastické, což klokanům umožňuje účinně poskakovat a šetřit energii z chmele na chmel, takže skákání je velmi energeticky efektivní způsob pohybu v prostředí, které je chudé na živiny. Saltaci používá také mnoho malých ptáků. Žaby a blechy také hopsají.
Většina zvířat se pohybuje ve směru své hlavy. Existují však určité výjimky. Krabi se pohybují bokem a nazí krtci, kteří žijí v těsných podzemních tunelech, se mohou pohybovat dozadu nebo dopředu se stejnou schopností. Raci se mohou pohybovat dozadu mnohem rychleji než dopředu.
Analýza chůze je studium chůze u lidí a jiných zvířat. To může zahrnovat videa subjektů s markery na konkrétní anatomické orientační body a měření sil jejich chůze pomocí podlahových snímačů (tenzometrů). Kožní elektrody mohou být také použity k měření svalové aktivity.
Šnek se pohybuje tak, že se plazí.
Existuje řada suchozemských a obojživelných obratlovců a bezobratlých. Tato zvířata, vzhledem k nedostatku přívěsků, používají svá těla k vytváření hnací síly. Tyto pohyby jsou někdy označovány jako „klouzání“ nebo „plazení“, i když ani jeden z nich není formálně používán ve vědecké literatuře a druhý termín je také používán pro některá zvířata pohybující se po všech čtyřech končetinách. Všechna zvířata bez končetin pocházejí ze studenokrevných skupin; neexistují žádná endotermická zvířata bez končetin, tj. neexistují ptáci bez končetin nebo savci.
Tam, kde je pro nohatého savce důležité chodidlo, je pro beznohá zvířata důležitá spodní část těla. Některá zvířata, jako jsou hadi nebo beznohé ještěrky, se pohybují po hladké suché spodní straně. Jiná zvířata mají různé rysy, které napomáhají pohybu. Měkkýši, jako jsou slimáci a hlemýždi, se pohybují po vrstvě hlenu, který je vylučován z jejich spodní části, čímž se snižuje tření a chrání se před poraněním při pohybu po ostrých předmětech. Žížaly mají malé štětiny (štětiny), které se zaháknou do substrátu a pomáhají jim v pohybu. Některá zvířata, jako jsou pijavice, mají přísavky na obou koncích těla, které umožňují dva pohyby kotvy.
Některá zvířata bez končetin, například pijavice, mají na obou koncích těla přísavky, které jim umožňují pohyb ukotvením zadní části a následným pohybem vpřed přední částí, která je pak ukotvena a zadní část je vtažena dovnitř, a tak dále. Tomu se říká dvoukotevní pohyb. Takto se pohybuje také zvíře s nohama, píďalka, která se na obou koncích těla svírá s přívěsky.
Bezzubí živočichové se mohou také pohybovat pomocí pohybových vln, které vlní spodní část těla. To je hlavní metoda, kterou používají měkkýši, jako jsou slimáci a hlemýždi, a také velcí ploštěnci, někteří další červi, a dokonce tuleni bezuchí. Vlny se mohou pohybovat v opačném směru než pohyb, známé jako retrográdní vlny, nebo ve stejném směru jako pohyb, známé jako přímé vlny. Žížaly se pohybují retrográdními vlnami, které se střídavě zvětšují a stahují po celé délce těla, oteklé části jsou drženy na místě pomocí setae. Vodní měkkýši, jako jsou kulhavky, které jsou někdy mimo vodu, mají tendenci pohybovat se pomocí retrográdních vln. Nicméně pozemští měkkýši, jako jsou slimáci a hlemýždi, mají tendenci používat přímé vlny. Lugwormi a tuleni také používají přímé vlny.
Většina hadů se pohybuje pomocí bočního vlnění, kdy boční vlna putuje po hadově těle v opačném směru, než je hadův pohyb, a tlačí hada z nepravidelností v zemi. Tento způsob pohybu vyžaduje, aby tyto nepravidelnosti fungovaly. Jinou formu pohybu, přímočarý pohyb, používají občas někteří hadi, zejména ti velcí, jako jsou krajty a hroznýši. Zde se používají velké šupiny na spodní straně těla, známé jako scutes, které tlačí dozadu a dolů. To je účinné na rovném povrchu a používá se pro pomalý, tichý pohyb, například při pronásledování kořisti. Hadi používají concertina locomotion pro pomalý pohyb v tunelech, zde se had střídá v podpírajících částech svého těla na něm obklopuje. Nakonec caenophidian hadi používají rychlý a neobvyklý způsob pohybu známý jako sidewinding na písku nebo volné půdě. Had cykluje přes házení přední části svého těla ve směru pohybu a přináší zadní část svého těla do přímky napříč.
Pangolin Manis temminckii v obranné pozici.
I když zvířata nikdy nevyvinula kola pro pohyb
(viz Rotační pohyb v živých systémech), malý počet zvířat se bude pohybovat v době válcováním celého těla. Valící se zvířata lze rozdělit na ta, která se válí pod silou gravitace nebo větru a ta, která se válí pomocí vlastní síly.
Mlok pavoučí. Tento 10 cm dlouhý mlok žije na strmých kopcích v pohoří Sierra Nevada. Když je vyrušen nebo vyplašen, stočí se do malé kuličky a často způsobí, že se skutálí z kopce dolů.
Ropucha oblázková (Oreophrynella niger). Tato ropucha žije na vrcholku tepui v Guianské vysočině v Jižní Americe. Když je ohrožena, často tarantulí, překulí se do klubíčka, a typicky je na sklonu, odkutálí se pod gravitací jako uvolněný oblázek.
Namib kroužící pavouci (Carparachne spp.), kteří se vyskytují v poušti Namib, se budou aktivně kutálet po písečných dunách. Tato akce může být použita k úspěšnému úniku před predátory, jako jsou vosy Pompilidae tarantula, které nakladou svá vajíčka do ochrnutého pavouka, aby se jejich larvy mohly po vylíhnutí krmit. Pavouci převrátí své tělo na bok a pak přemetou přes své ohnuté nohy. Rotace je rychlá, zlaté kolo Spider (Carparachne aureoflava) se pohybuje rychlostí až 20 otáček za sekundu a pohybuje pavoukem rychlostí 1 metr za sekundu.
Larvy pobřežního tygra se v ohrožení mohou vymrštit do vzduchu a stočit svá těla do tvaru kol, která vítr vyfukuje, často do kopce, až do výšky 25 m a rychlosti až 7 mph. Také mohou mít nějakou schopnost řídit se v tomto stavu.
Pangolin, druh savce pokrytý tlustými šupinami, se v ohrožení kutálí do těsné koule. Pangolin se podle hlášení kutálí pryč od nebezpečí, a to jak gravitací, tak vlastními silami. Pangolin v kopcovité krajině na Sumatře, aby utekl před výzkumníkem, doběhl k okraji svahu a stočil se do klubíčka, aby se skutálel ze svahu, prorazil vegetaci a urazil odhadem 30 metrů nebo více za 10 sekund.
Housenka motýla Matky perleti, Pleuroptya ruralis. Při napadení se tato housenka dotkne hlavou svého ocasu a překulí se dozadu, až 5 otáček rychlostí asi 40 cm za sekundu, což je asi 40násobek její normální rychlosti.
Nannosquilla decemspinosa, druh dlouhonohého krátkonohého garnáta kudlankového, žije v mělkých písčitých oblastech podél tichomořského pobřeží Střední a Jižní Ameriky. Když uvízne při odlivu, stomatopod o délce 3 cm leží na zádech a provádí stále dokola salta dozadu. Zvíře se pohybuje až o 2 metry najednou 20-40krát, rychlostí kolem 72 otáček za minutu. To je 1,5 délky těla za sekundu (3,5 cm/s). Výzkumníci odhadují, že stomatopod se chová jako pravé kolo asi 40% času během této série rolí. Zbývajících 60% času musí „nastartovat“ rolování tak, že se pomocí svého těla vytlačí nahoru a dopředu.
Pangolinové byli také hlášeni, že se odvracejí od nebezpečí pomocí samohybných metod. Svědek lvího badatele v Serengeti v Africe, skupina lvů obklopila pangolina, ale nemohla se o něj zakousnout, když se kutálel do klubíčka, a tak lvi seděli kolem něj a čekali a dřímali. Obklopen lvy, se mírně odvíjel a sám sebe postrkoval, aby se odvalil o kus dál, dokud se tím vícekrát nedostal dostatečně daleko od lvů, aby byl v bezpečí. Takový pohyb by umožnil pangolinovi překonat vzdálenost, zatímco by stále zůstával v ochranném obrněném klubíčku.
Nejrychlejším suchozemským zvířetem je gepard, který může dosahovat maximální rychlosti sprintu přibližně 104 km/h (64 mph). Nejrychleji běžícím ještěrem je leguán černý, u kterého byl zaznamenán pohyb rychlostí až 34,9 km/h (21,7 mph).