Eukaryota je organismus se složitou buňkou nebo buňkami, ve kterém je genetický materiál uspořádán do jádra nebo jader vázaných na membránu. Eukaryota (také psáno „eukaryota“) zahrnují živočichy, rostliny a houby – které jsou většinou mnohobuněčné – a také různé další skupiny, které jsou souhrnně klasifikovány jako protisty (z nichž mnohé jsou jednobuněčné). Oproti tomu prokaryota jsou organismy, jako jsou bakterie, které postrádají jádra a jiné složité buněčné struktury. Eukaryota mají společný původ
Název pochází z řeckého ευ, což znamená dobrý, a κάρυον, což znamená ořech, v odkazu na buněčné jádro.
Eukaryotické buňky jsou obecně mnohem větší než prokaryota, obvykle tisíckrát objemově. Mají různé vnitřní membrány a struktury, nazývané organely, a cytoskelet složený z mikrotubulů a mikrofilamentů, které hrají důležitou roli při definování organizace buňky. Eukaryotická DNA je rozdělena do několika svazků nazývaných chromozomy, které jsou odděleny mikrotubulárním vřetenem během jaderného dělení. Kromě asexuálního dělení buněk má většina eukaryot nějaký proces pohlavní reprodukce prostřednictvím buněčné fúze, který se mezi prokaryoty nevyskytuje.
Detail endomembránového systému a jeho komponent
Eukaryotické buňky zahrnují různé membránově vázané struktury, souhrnně označované jako endomembránový systém. Jednoduché kompartmenty, nazývané vezikuly nebo vakuoly, se mohou tvořit pučením jiných membrán. Mnoho buněk přijímá potravu a jiné materiály procesem endocytózy, kdy vnější membrána napadne a pak se odštípne a vytvoří vezikulu. Je pravděpodobné, že většina ostatních membránově vázaných organel je nakonec odvozena z takových vezikul.
Jádro je obklopeno dvojitou membránou (běžně označovanou jako nukleární obal) s póry, které umožňují pohyb materiálu dovnitř a ven. Jádro je pozoruhodná organela, protože transkripce a transkripce probíhají současně. Různé trubicovité a archovité prodloužení nukleární membrány tvoří tzv. endoplazmatické retikulum neboli ER, které se podílí na transportu proteinů. Zahrnuje Rough ER, kde jsou připojeny ribozomy, a proteiny, které syntetizují, vstupují do vnitřního prostoru neboli lumenu. Následně se zpravidla dostávají do vezikul, které vyrůstají ze Smooth ER. U většiny eukaryot mohou být proteiny dále modifikovány ve stozích zploštělých vezikul, tzv. Golgiho těles nebo dictyosomes.
Vesikuly mohou být specializované pro různé účely. Například lysozomy obsahují enzymy, které rozkládají obsah potravinových vakuol, a peroxizomy se používají k rozkladu peroxidu, který je jinak toxický. Mnoho prvoků má kontraktilní vakuoly, které sbírají a vytlačují přebytečnou vodu, a extrusomy, které vytlačují materiál používaný k odklonění predátorů nebo k odchytu kořisti. V mnohobuněčných organismech se hormony často produkují ve vezikulech. Ve vyšších rostlinách většinu objemu buňky zabírá centrální vakuola nebo tonoplast, který si udržuje osmotický tlak.
Mitochondriální struktura: 1) Vnitřní membrána 2) Vnější membrána 3) Crista 4) Matrix
Mitochondrie jsou organely vyskytující se téměř u všech eukaryot. Jsou obklopeny dvojitými membránami, jejichž vnitřní část je složena do invaginací zvaných cristae, kde probíhá aerobní dýchání. Obsahují vlastní DNA a vznikají pouze štěpením jiných mitochondrií. Obecně se má za to, že se vyvinuly z endosymbiotických prokaryot, pravděpodobně proteobakterií. Bylo zjištěno, že několik prvoků, kterým mitochondrie chybí, obsahuje organely odvozené od mitochondrionů, jako jsou hydrogenozomy a mitozomy.
Rostliny a různé skupiny řas mají také plastidy. Opět platí, že tyto mají svou vlastní DNA a vyvinuly se z endosymbiotů, v tomto případě sinic. Obvykle mají formu chloroplastů, které stejně jako sinice obsahují chlorofyl a produkují energii fotosyntézou. Jiné se podílejí na skladování potravin. Ačkoli plastidy měly pravděpodobně jediný původ, ne všechny skupiny obsahující plastidy jsou si blízké. Místo toho je někteří eukaryoti získali od jiných sekundární endosymbiózou nebo požitím.
Endosymbiotický původ byl rovněž navržen pro jádro, pro které viz níže, a pro eukaryotickou flagellu, u které se předpokládá, že se vyvinula ze spirochétů. To není obecně přijímáno, a to jak z nedostatku cytologických důkazů, tak z obtížnosti sladit to s buněčnou reprodukcí.
Mnoho eukaryot má štíhlé pohyblivé projekce, obvykle nazývané flagella, složené z proteinu flagelin, když dlouhý a řasinky, když krátký, které jsou různě zapojeny do pohybu, krmení a pocit. Ty jsou zcela odlišné od prokaryotic flagella. Jsou podporovány svazkem mikrotubulů vznikajících z bazálního těla, nazývaného také kinetosom nebo centriol, charakteristicky uspořádaných jako devět doubletů obklopujících dva singlety. Flagella může mít také chlupy nebo mastigonemy, šupiny, spojovací membrány a vnitřní tyče. Jejich vnitřek je souvislý s cytoplazmou buňky.
Centrioly jsou často přítomny i v buňkách a skupinách, které nemají flagelly. Obvykle se vyskytují ve skupinách po jedné nebo dvou, nazývaných kinetidy, které dávají vzniknout různým mikrotubulárním kořenům. Ty tvoří primární složku cytoskeletální struktury a jsou často sestavovány v průběhu několika buněčných dělení, přičemž jedno flagellum zůstává z rodičovské buňky a druhé je z ní odvozeno. Centrioly mohou být také spojeny s tvorbou vřetena během jaderného dělení.
Některé protisty mají různé další organely podporované mikrotubuly. Patří mezi ně radiolarie a heliozoa, které produkují axopodie používané při flotaci nebo k odchytu kořisti, a haptofyty, které mají zvláštní flagellum-jako organely zvané haptonema.
Jaderné dělení je často koordinováno s dělením buněk. To obvykle probíhá mitózou, což je proces, který umožňuje, aby každé dceřiné jádro dostalo jednu kopii každého chromozomu. U většiny eukaryot je také proces pohlavního rozmnožování, typicky zahrnující střídání haploidních generací, kde je přítomna pouze jedna kopie každého chromozomu, a diploidních generací, kde jsou přítomny dvě, které se vyskytují prostřednictvím jaderné fúze (syngamie) a meiózy. V tomto vzorci jsou však značné rozdíly.
Eukaryota mají menší poměr plochy povrchu k objemu než prokaryota, a tak mají nižší metabolické rychlosti a delší generační časy. U některých mnohobuněčných organismů mají buňky specializované na metabolismus zvětšené povrchové plochy, například střevní vili.
Původ eukaryotické buňky byl milníkem ve vývoji života, protože zahrnuje všechny složité buňky a vícebuněčné organismy. Načasování této série událostí je těžké určit; Knoll (1992) naznačuje, že se vyvinuly přibližně před 1,6 – 2,1 miliardami let. Fosilie, které jsou jasně spojené s moderními skupinami, se začínají objevovat přibližně před 800 miliony let.
Stromy rRNA vytvořené v 80. a 90. letech 20. století zanechaly většinu eukaryot v nevyřešené „korunové“ skupině (technicky ne pravé koruně), která byla obvykle rozdělena formou mitochondriální kristae. Těch několik málo skupin, které postrádají mitochondrie, se rozvětvovalo odděleně, a tak byla absence považována za primitivní, ale to je dnes považováno za artefakt přitahování dlouhých větví a je známo, že je ztratily sekundárně.
Stromy založené na aktinových a jiných genech vykreslily jiný a úplnější obraz. Většina eukaryot je nyní zahrnuta do několika superskupin:
Heteroky a alveoláty mohou být součástí větší skupiny, která je po předcích fotosyntetická, nazývané chromalveoláty, ale to zůstává sporné. Jinak jsou vztahy mezi různými nadskupinami většinou nejisté, a zejména se vedou spory o to, kam patří kořen evolučního stromu, a v důsledku toho, jací byli nejstarší eukaryoti. Několik malých protistových skupin nebylo spřízněno s žádnou z hlavních nadskupin, zejména s centrohelidy, apusozy a ebriidy.
Eukaryota jsou blízce příbuzná archeím, alespoň pokud jde o jadernou DNA a genetické stroje. V jiných ohledech, jako je složení membrán, jsou podobná eubakteriím. Pro to byla navržena tři hlavní vysvětlení:
Sporný je také původ endomembránového systému a mitochondrií. Fagotrofní hypotéza uvádí, že membrány vznikly s rozvojem endocytózy a později se specializovaly; mitochondrie byly získány požitím, podobně jako plastidy. Syntrofní hypotéza uvádí, že proto-eukaryota spoléhala na proto-mitochondrion pro potravu, a tak nakonec vyrostla, aby ho obklopila; membrány vznikají později, částečně díky mitochondriálním genům (hypotéza vodíku je jedna konkrétní verze).