Obrázek 1a: Lidský mozek s mozečkem vyznačeným fialovou barvou.
Mozeček (latinsky „malý mozek“) je oblast mozku, která hraje důležitou roli při integraci smyslového vnímání a motorického výkonu. Mozeček je mnoha nervovými drahami propojen s motorickou kůrou, která vysílá informace do svalů a nutí je k pohybu, a spinocerebelárním traktem, který poskytuje zpětnou vazbu o poloze těla v prostoru (propriocepce). Mozeček tyto dvě funkce integruje a využívá neustálou zpětnou vazbu o poloze těla k vyladění motorických pohybů.
Vzhledem k této „aktualizační“ funkci mozečku nejsou jeho léze natolik oslabující, aby způsobily ochrnutí, ale projevují se spíše jako deficit zpětné vazby, který vede k poruchám jemných pohybů, rovnováhy, držení těla a motorického učení. První pozorování fyziologů v 18. století ukázala, že pacienti s poškozením mozečku mají problémy s motorickou koordinací a pohybem. Výzkum mozečkových funkcí na počátku a v polovině 19. století probíhal prostřednictvím studií lézí a ablací na zvířatech. Výzkumní fyziologové si všimli, že takové léze vedly u zvířat k podivným pohybům, neobratné chůzi a svalové slabosti. Tato pozorování a studie vedly k závěru, že mozeček je řídicí motorickou strukturou.
Moderní výzkum však ukazuje, že mozeček má širší úlohu v řadě klíčových kognitivních funkcí, včetně pozornosti a zpracování jazyka, hudby a dalších smyslových časových podnětů.
Obrázek 1b: Obrázek magnetické rezonance zobrazující středosagitální pohled na lidský mozek, s mozečkem ve fialové barvě.
Mozeček se nachází v dolní zadní části hlavy (zadní mozek), přímo dorzálně od mozkového kmene a pons, níže než týlní lalok (obr. 1 a 3). Vzhledem k velkému počtu drobných granulárních buněk obsahuje mozeček téměř 50 % všech neuronů v mozku, ačkoli tvoří pouze 10 % celkového objemu mozku. Do mozečku přichází téměř 200 milionů vstupních vláken; naproti tomu zrakový nerv se skládá z pouhého jednoho milionu vláken.
Mozeček je rozdělen na dvě velké polokoule, podobně jako mozek, a obsahuje deset menších laloků. Cytoarchitektura (buněčné uspořádání) mozečku je velmi jednotná, spoje jsou uspořádány do hrubého trojrozměrného pole kolmých obvodových prvků. Tato organizační jednotnost umožňuje relativně snadné studium nervových obvodů. Chcete-li si představit tuto „kolmou soustavu“, představte si ulici lemovanou stromy s dráty vedoucími přímo skrz větve jednoho stromu k druhému.
Obrázek 2: Kresba buněk kuřecího mozečku podle S. Ramóna y Cajala
V raných fázích embryonálního vývoje se mozek začíná formovat ve třech odlišných segmentech: prosencephalon, mesencephalon a rhombencephalon. Rhombencephalon je nejkaudálnější (směrem k ocasu) segment embryonálního mozku; z tohoto segmentu se vyvíjí mozeček. Podél embryonálního rombencefalického segmentu se vyvíjí osm zduřenin, které se nazývají rombomery. Mozeček vzniká ze dvou rombomer umístěných v alární (hřbetní nebo horní) ploténce neurální trubice, což je struktura, která nakonec vytvoří mozek a míchu. Konkrétní rombomery, z nichž mozeček vzniká, jsou rombomera 1 (Rh.1) kaudálně (poblíž ocasu) a „istmus“ rostrálně (poblíž přední části).
Nervová trubice je uspořádána tak, že z alární ploténky obvykle vznikají struktury, které se podílejí na smyslových funkcích, a z bazální (ventrální neboli spodní) ploténky vznikají struktury, které se podílejí na motorických funkcích. Vzhledem k původu mozečku z alární ploténky by se dalo očekávat, že se bude věnovat především smyslovým funkcím. Navzdory svému embryologickému původu je jednou z mnoha ironií mozečku to, že funguje především pro modulaci motorických funkcí.
Předpokládá se, že neurony, které tvoří mozeček, vznikají ve dvou základních oblastech. První oblastí je ventrikulární zóna ve střeše čtvrté komory. V této oblasti vznikají Purkyňovy buňky a hluboké mozečkové jaderné neurony. Tyto buňky jsou primárními výstupními neurony mozečkové kůry a mozečku. Druhá zárodečná zóna (místo zrodu buněk) je známá jako vnější granulární vrstva. Tato vrstva buněk – nacházející se na vnější straně mozečku – produkuje granulární neurony. Jakmile se granule narodí, migrují z této vnější vrstvy a vytvářejí vnitřní vrstvu známou jako vnitřní vrstva granulí. Vnější granulární vrstva ve zralém mozečku zaniká a zůstávají pouze granulární buňky ve vnitřní granulární vrstvě. Bílá hmota mozečku může být třetí zárodečnou zónou v mozečku; její funkce jako zárodečné zóny je však sporná.
Mozeček je fylogenetického původu archipalliární. Pallium je označení pro šedou hmotu, která tvoří mozkovou kůru. Archipallium je jednou z evolučně nejprimitivnějších oblastí mozku. Obvody v mozečkové kůře vypadají podobně u všech tříd obratlovců, včetně ryb, plazů, ptáků a savců (např. obr. 2). To bylo považováno za důkaz, že mozeček plní funkce důležité pro všechny druhy obratlovců.
Mozeček obsahuje podobné oddíly šedé a bílé hmoty jako mozek. V bílé hmotě, která je v mozečku díky svému rozvětvenému, stromovitému vzhledu známá jako arbor vitae (strom života), jsou uložena čtyři hluboká mozečková jádra. Tři hrubé fylogenetické segmenty jsou do značné míry seskupeny podle obecné funkce. Tři korové vrstvy obsahují různé typy buněk, které často vytvářejí různé zpětnovazební a zpětnovazební smyčky. Okysličená krev je přiváděna třemi arteriálními větvemi z bazilárních a vertebrálních tepen.
Obrázek 3: Mozeček a okolní oblasti; sagitální pohled na jednu hemisféru. A: Střední mozek. B: Pons. C: Medulla. D: Mícha. E: čtvrtá komora. F: Arbor vitae. G: mandle. H: Přední lalok. I: Zadní lalok.
V rámci mozečku existují tři fylogenetická dělení: floculonodulární, přední a zadní lalok (obr. 3). Tato dělení se také nazývají archicerebellum, paleocerebellum, respektive neocerebellum, což jsou termíny, které jasněji odrážejí způsob dělení laloků podle jejich evolučního stáří. Archicerebellum představuje evolučně nejstarší strukturu mozečku a neocerebellum představuje nejnověji vyvinutou oblast. Tato dělení jsou rozdělena od přední k zadní části mozečku; začínají flokulonodulárním lalokem vpředu a končí zadním lalokem vzadu. Přední a zadní lalok jsou odděleny primární štěrbinou. Zadní a flokuliární lalok jsou odděleny posterolaterální štěrbinou (obr. 4).
Mozeček lze také rozdělit spíše podle funkce než podle vývojového stáří. Výsledkem jsou tři funkční dělení, která probíhají kolmo na dříve zmíněné fylogenetické dělení. Místo toho, aby šly zepředu dozadu jako fylogenetická dělení, jsou funkční oblasti uspořádány od střední čáry směrem ven k bokům těla. Střední dělení se nazývá mediální zóna, známá také jako cerebelární vermis („červ“) kvůli svému dlouhému, štíhlému tvaru; vermis se dále dělí na menší oblasti zvané lobuly. Oblast těsně laterálně (od středu) vermis se nazývá intermediální zóna; nejvzdálenější, vnější oblast je laterální zóna (obr. 4).
Většina poznatků o funkcích mozečku vychází z pečlivé dokumentace účinků ložiskových lézí u lidských pacientů, kteří utrpěli úraz nebo onemocnění, nebo z výzkumu lézí na zvířatech.
Struktura a funkce mozečku z fylogenetické perspektivy
Archicerebellum je spojeno s flocculonodulárním lalokem a podílí se především na vestibulárních a pohybových funkcích oka. Přijímá vstupní informace z dolních a mediálních vestibulárních jader a vysílá vlákna zpět do vestibulárních jader, čímž vytváří zpětnovazební smyčku, která umožňuje neustálé udržování rovnováhy.
Paleocerebellum řídí propriocepci související se svalovým tonusem (stálá, částečná svalová kontrakce, která je důležitá pro udržení postoje). Paleocerebellum dostává vstupy z dorzálních a ventrálních spinocerebelárních drah, které přenášejí informace o poloze a silách působících na nohy. Paleocerebellum pak vysílá axonální projekce do hlubokých mozečkových jader.
Neocerebellum dostává vstupní informace z pontocerebelárního traktu a promítá se do hlubokých mozečkových jader. Pontocerebelární dráha vychází z pontinních jader, která dostávají vstup z motorické kůry mozku. Neocerebellum je tedy spojeno s motorickým řízením, zejména s koordinací jemných pohybů prstů, které jsou potřebné například při psaní na klávesnici.
Funkční uspořádání mozečku
Obrázek 4: Schematické znázornění hlavních anatomických oddílů mozečku. Pohled shora na „rozvinutý“ mozeček, kde je vermis v jedné rovině.
Vstupy do vermis přicházejí především ze spinocerebelárních drah z trupu těla. Tyto dráhy přenášejí do vermis informace o poloze a rovnováze trupu. Vermis vysílá projekce do rychlého jádra mozečku, které pak vysílá výstup do vestibulárních jader. Vestibulární jádra jsou struktury důležité pro udržování rovnováhy.
Do intermediární zóny přicházejí vstupní signály z kortikopontocerebelárních vláken, která vycházejí z motorické kůry. Tato vlákna přenášejí duplikát informace, která byla vyslána z motorické kůry do páteře, aby se uskutečnil pohyb. Mezizóna také přijímá senzorickou zpětnou vazbu ze svalů. Tyto dva informační proudy jsou v této oblasti integrovány, což umožňuje zpětnovazební porovnání toho, co mají svaly dělat, s tím, co skutečně dělají.
Do laterální zóny přicházejí z temenní kůry prostřednictvím pontocerebelárních mozkových vláken informace o poloze těla ve světě. Velký počet zpětnovazebních obvodů umožňuje integraci těchto informací o poloze těla s údaji o poloze, síle a rychlosti svalů.
Čtyři hluboká mozečková jádra se nacházejí uprostřed mozečku, v bílé hmotě. Tato jádra přijímají inhibiční (GABAergní) vstupy z Purkyňových buněk v mozkové kůře a excitační (glutamátergní) vstupy z drah mozkových vláken. Všechna výstupní vlákna mozečku vycházejí z těchto jader.
Čtyři jádra jsou známá jako zubatá, embolová, kulovitá a rychlá. Snadnou mnemotechnickou pomůckou pro zapamatování těchto názvů a jejich polohy vzhledem k jejich umístění od střední čáry je věta „Nejezte mastné jídlo“, kde každé písmeno označuje laterální až mediální umístění v bílé hmotě mozečku. Nelidskou obdobou emboliformního a globózního jádra je jediné, srostlé nucleus interpositus (interponované jádro). Vestibulární jádra v mozkovém kmeni jsou analogickými strukturami k hlubokým jádrům a dostávají vstupy z flocculonodulárního laloku mozečku.
Obrázek 5: Mikroobvody mozečku. Excitační synapse jsou označeny (+) a inhibiční synapse (-). MF: mechové vlákno. DCN: hluboká mozečková jádra. IO: dolní oliva. CF: šplhavé vlákno. GC: granulární buňka. PF: Paralelní vlákno. PC: Purkyňova buňka. GgC: Golgiho buňka. SC: Hvězdicovitá buňka. BC: košíčková buňka.
Obrázek 6: Konfokální mikrofotografie z myšího mozečku s expresí zeleně fluoreskujícího proteinu v Purkyňových buňkách.
Mozečková kůra má tři vrstvy, od vnější po vnitřní, a to molekulární, Purkyňovu a granulární vrstvu. Funkcí mozečkové kůry je v podstatě modulovat informace proudící hlubokými jádry. Mikroobvody mozečku jsou schematicky znázorněny na obrázku 5. Mechová a šplhavá vlákna přenášejí senzomotorické informace do hlubokých jader, která je následně předávají různým premotorickým oblastem, čímž regulují zesílení a načasování motorických akcí. Mechová a šplhavá vlákna také přenášejí tyto informace do mozečkové kůry, která provádí různé výpočty, jejichž výsledkem je regulace střelby Purkyňových buněk. Purkyňovy neurony se vracejí zpět do hlubokých jader prostřednictvím silné inhibiční synapse. Tato synapse reguluje míru, v jaké mozková a lezecká vlákna aktivují hluboká jádra, a tím řídí konečný účinek mozečku na motorické funkce. Bylo prokázáno, že synaptická síla téměř každé synapse v mozečkové kůře podléhá synaptické plasticitě. To umožňuje obvodům mozečkové kůry průběžně upravovat a dolaďovat výstup mozečku, což tvoří základ některých typů motorického učení a koordinace. Každá vrstva mozečkové kůry obsahuje různé typy buněk, které tvoří tento obvod.
Nejvnitřnější vrstva obsahuje buněčná těla dvou typů buněk: početné a drobné granulární buňky a větší Golgiho buňky. Mechová vlákna vstupují do granulární vrstvy z hlavního místa svého vzniku, z pontinních jader. Tato vlákna vytvářejí excitační synapse s granulárními buňkami a buňkami hlubokých mozečkových jader. Granulární buňky vysílají své axony ve tvaru T – známé jako paralelní vlákna – nahoru do povrchové molekulární vrstvy, kde vytvářejí statisíce synapsí s dendrity Purkyňových buněk. Lidský mozeček obsahuje řádově 60 až 80 miliard granulárních buněk, což z tohoto jediného typu buněk činí zdaleka nejpočetnější neuron v mozku (dohromady zhruba 70 % všech neuronů v mozku a míše). Golgiho buňky poskytují inhibiční zpětnou vazbu granulárním buňkám, vytvářejí s nimi synapsi a vysílají axon do molekulární vrstvy.
Střední vrstva obsahuje pouze jeden typ buněčného těla – velkou Purkyňovu buňku. Purkyňovy buňky jsou primárními intergrádními neurony mozečkové kůry a poskytují její jediný výstup. Dendrity Purkyňových buněk jsou velké trsy se stovkami ostnitých větví, které zasahují až do molekulární vrstvy (obr. 6). Tyto dendritické arbory jsou ploché – téměř všechny leží v rovinách – se sousedními Purkyňovými arbory v paralelních rovinách. Každé paralelní vlákno z granulárních buněk probíhá ortogonálně přes tyto arbory, jako drát procházející mnoha vrstvami. Purkyňovy neurony jsou GABAergní – to znamená, že mají inhibiční synapse – s neurony hlubokých mozečkových a vestibulárních jader v mozkovém kmeni. Každá Purkyňova buňka dostává vzruch ze 100 000 až 200 000 paralelních vláken. Říká se, že paralelní vlákna jsou zodpovědná za jednoduchý (vše nebo nic, amplitudově neměnný) spiking Purkyňovy buňky.
Purkyňovy buňky také dostávají vstup z dolního olivového jádra prostřednictvím šplhavých vláken. Dobrou mnemotechnickou pomůckou pro tuto interakci je spojení „šplhat po olivovníku“, vzhledem k tomu, že šplhací vlákna vycházejí z dolní olivy. Každá Purkyňova buňka dostává vstup z jednoho šplhavého vlákna ve formě silného excitačního signálu. Tyto akční potenciály patří do vzácné třídy v tom smyslu, že excitační postsynaptická odpověď z lezeckých vláken je amplitudově variantní. Tyto odpovědi jsou známé jako komplexní hroty.
Tato nejzevnější vrstva mozečkové kůry obsahuje dva typy inhibičních interneuronů: hvězdicovité a košíčkovité buňky. Obsahuje také dendritické výběžky Purkyňových neuronů a paralelní dráhy vláken z granulárních buněk. Hvězdicové i košíčkové buňky vytvářejí GABAergní synapse na dendrity Purkyňových buněk.
Horní mozečkový pedunkl
Ačkoli jsou některá aferentní vlákna z předního spinocerebelárního traktu vedena do předního mozečkového laloku přes tuto stopku, většina vláken je eferentních. Horní mozečkový pedunkl je tedy hlavní výstupní dráhou mozečku. . Většina eferentních vláken vychází z dentátového jádra, které se následně promítá do různých struktur středního mozku včetně červeného jádra, ventrálního laterálního/ventrálního předního jádra thalamu a dřeně. Dentatorubrothalamokortikální (dentátní jádro > červené jádro > thalamus > premotorická kůra) a cerebellothalamokortikální (mozeček > thalamus > premotorická kůra) dráhy jsou dvě hlavní dráhy, které procházejí touto stopkou a jsou důležité pro motorické plánování.
Střední mozečkový pedunkl
Ta je tvořena výhradně aferentními vlákny pocházejícími z pontinních jader jako součást mohutné kortikopontocerebelární dráhy (mozková kůra > pons > cerbellum). Tato vlákna sestupují ze senzorických a motorických oblastí mozkové neokortexu a činí střední mozečkový pedunkl největší ze tří mozečkových pedunklů.
Dolní mozečková stopka
Ta nese mnoho typů vstupních a výstupních vláken, která se zabývají především integrací proprioceptivních senzorických vstupů s motorickými vestibulárními funkcemi, jako je udržování rovnováhy a postoje. Proprioceptivní informace z těla jsou do mozečku přenášeny zadním spinocerebelárním traktem. Tato dráha prochází dolním mozečkovým stopkou a synapsí v paleocerebelu. Vestibulární informace se promítají do archicerebella. Tato stopka také přenáší informace přímo z Purkyňových buněk do vestibulárních jader v dorzálním mozkovém kmeni, která se nacházejí na spojnici mezi pons a medulou.
Obrázek 7: Tři hlavní mozkové tepny: SCA, AICA a PICA.
Mozeček prokrvují tři tepny (obr. 7): horní mozečková tepna (SCA), přední dolní mozečková tepna (AICA) a zadní dolní mozečková tepna (PICA).
Horní mozečková tepna
SCA odstupuje z laterální části bazilární tepny, těsně pod jejím rozvětvením do zadní mozkové tepny. Zde obtéká zezadu pons (který rovněž prokrvuje) a poté se dostává do mozečku. SCA zásobuje krví většinu mozečkové kůry, mozečková jádra a střední a horní mozečkové stopky.
Přední dolní mozečková tepna
AICA se odděluje od laterální části bazilární tepny, těsně nad křižovatkou vertebrálních tepen. Od svého počátku se větví podél dolní části pons v cerebelopontinním úhlu, než dosáhne mozečku. Tato tepna zásobuje krví přední část dolního mozečku a obličejový (CN VII) a vestibulokochleární nerv (CN VIII).
Obstrukce AICA může způsobit parézu, paralýzu a ztrátu citlivosti v obličeji; může také způsobit poruchu sluchu.
Zadní dolní mozečková tepna
PICA se větví z laterální části vertebrálních tepen těsně pod jejich spojením s bazilární tepnou. Než dosáhne dolního povrchu mozečku, vysílá PICA větve do dřeně a zásobuje krví několik jader lebečních nervů. V mozečku zásobuje PICA krví zadní dolní část mozečku, dolní mozečkovou stopku, nucleus ambiguus, motorické jádro vagus, spinální trigeminální jádro, solitární jádro a vestibulokochleární jádra.
Pacienti s mozečkovou dysfunkcí mají problémy s chůzí, rovnováhou a přesnými pohyby rukou a paží. Nejnovější studie zobrazování mozku pomocí funkční magnetické rezonance (fMRI) ukazují, že mozeček je důležitý pro zpracování jazyka a selektivní pozornost. Zdá se, že neuropsychiatrické poruchy, jako je dyslexie a autismus, jsou spojeny s nedostatkem mozečku, který může hrát roli i při vzniku některých ataxií, včetně jedné z forem dětské mozkové obrny. Pacienti se spinocerebelární ataxií trpí degenerací mozečku. Předpokládá se, že syndrom opsoclonus myoclonus je způsoben autoimunitním útokem na mozeček, kromě jiných oblastí mozku.
Pacienti s cerebelárními lézemi (poraněními) obvykle vykazují deficity při provádění pohybů. Například se u nich projevuje „intenční třes“ – třes, který se objevuje spíše během pohybu než v klidu, jak je tomu u Parkinsonovy choroby. Pacienti mohou také vykazovat dysmetrii, tj. přeceňování nebo podceňování síly, což má za následek nadměrné nebo nedostatečné střílení při dosahování cíle. Dalším častým příznakem poškození mozečku je neschopnost provádět rychlé střídavé pohyby.
Přední a mediální část mozečku reprezentuje informace ipsilaterálně, a proto poškození této oblasti na jedné straně ovlivňuje pohyb na stejné straně těla. Zadní a laterální aspekty mozečku reprezentují informace oboustranně; bylo prokázáno, že poškození této oblasti narušuje senzoricko-motorickou adaptaci, zatímco motorická kontrola zůstává nedotčena. V některých případech dochází u pacienta k fokálnímu poškození. Takové lokalizované léze způsobují širokou škálu příznaků souvisejících s jejich umístěním v mozečku. Výrazným příkladem jsou archicerebelární léze, které způsobují motorické příznaky ne nepodobné těm, které lze pozorovat při intoxikaci: nekoordinované pohyby, kolébání, nestabilní chůze a široká chůze. Aby se američtí pacienti, kteří trpí archicerebelárními lézemi, vyhnuli podezření policie z opilosti na veřejnosti, nosí u sebe identifikační karty, které jim vystavili jejich lékaři a v nichž je uveden jejich zdravotní stav.
Léze paleocerebella způsobuje závažné poruchy svalového tonu a držení těla, což vede ke slabosti na straně těla protilehlé lézi. Neocerebelární léze je spojena s deficitem dovedných volních pohybů, jako je například hra na klavír. Léze intermediální zóny způsobuje problémy s jemným vyladěním a korekcí pohybů. Pacienti s tímto typem léze, kteří drží prsty před sebou, mají velké potíže s pohybem těchto prstů k sobě. Pacienti s lézí laterální zóny mají potíže s ovládáním jemných svalových pohybů a vykazují podobné příznaky jako pacienti s lézí intermediální zóny.
Zneužívání alkoholu je také častou příčinou cerebelárních lézí. Zneužívání alkoholu může vést k nedostatku thiaminu, který v mozečku způsobí degeneraci předního laloku. Tato degenerace vede k široké, potácivé chůzi, ale neovlivňuje pohyb rukou ani řeč.
Obstrukce zadní dolní mozečkové tepny (tzv. syndrom PICA) může mít celou řadu charakteristických příznaků. Ucpání tepny způsobuje odumírání buněk, které jsou zbaveny kyslíku a živin dodávaných krví. Syndrom PICA se projevuje ztrátou citlivosti kontralaterálních končetin v důsledku poškození dolního mozečkového pedunklu a také závratěmi a nevolností v důsledku ztráty krve v nucleus ambiguus a vestibulokochleárních jádrech.
Teorie o funkci mozečku
Funkcí mozečku se zabývají tři hlavní teorie. Jedna tvrdí, že mozeček funguje jako regulátor „načasování pohybů“. To vyplynulo ze studií pacientů, u nichž došlo k narušení časování pohybů.
Druhá teorie tvrdí, že mozeček funguje jako učící se stroj, který kóduje informace podobně jako počítač. Tuto teorii poprvé navrhli Marr a Albus na počátku 70. let 20. století.
Třetí, „teorie tenzorových sítí“, poskytuje matematický model transformace senzorických (kovariantních) časoprostorových souřadnic na motorické (kontravariantní) souřadnice pomocí mozečkových neuronálních sítí.
Stejně jako v mnoha jiných sporných otázkách v přírodních vědách existují důkazy podporující výše uvedené hypotézy. Studie motorického učení u vestibulo-okulárního reflexu a podmiňování mrknutí oka ukazují, že časování a amplituda naučených pohybů jsou kódovány mozečkem.
V celém mozečku bylo nalezeno mnoho mechanismů synaptické plasticity. Marr-Albusův model většinou připisuje motorické učení jedinému mechanismu plasticity: dlouhodobé depresi paralelních vláknových synapsí. Experimentálně byla podpořena také teorie tenzorových sítí senzomotorických transformací mozečku.
S příchodem sofistikovanějších neurozobrazovacích technik, jako je pozitronová emisní tomografie (PET),
a fMRI,
je nyní mozečku alespoň částečně přisuzováno mnoho různých funkcí. To, co se dříve považovalo především za oblast motorické a senzorické integrace, se nyní ukazuje jako oblast zapojená do mnoha různých kognitivních funkcí. Paradoxní je, že navzdory významu této oblasti a různorodé roli, kterou hraje v motorických a senzorických funkcích, mohou lidé, kteří přišli o celý mozeček v důsledku nemoci, úrazu nebo operace, žít poměrně normální život.
Jak již bylo zmíněno v předchozí části, bylo učiněno mnoho pokusů o modelování funkce mozečku.
Poznatky, které tyto modely poskytly, vedly také k extrapolaci v oblastech metodik umělé inteligence, zejména neuronových sítí. Mezi pozoruhodné úspěchy patří například Cerebellatron ,
Cerebelární model asociativní paměti nebo sítě CMAC,
a Spikeforce pro řízení pohybu robotů,
a „teorie tenzorových sítí“.
Trigeminální lemniscus (dorzální trigeminální trakt, ventrální trigeminální trakt)
kraniální jádra: GSA: Principal V/Spinal V – VIII-c (Dorsal, Anterior)/VIII-v (Lateral, Superior, Medial, Inferior) – SVE: Motor V – VII – GSE: VI – GVE: VII: Superior salivary nucleus (horní slinné jádro).
MLF, III, IV a VI (vestibulo-okulomotorická vlákna, mediální vestibulospinální trakt)
smyslově vzestupný: Trapézové těleso/VIII – horní olivové jádro
Dolní mozečkový pedunkl (Vestibulocerebelární trakt)
motorický / sestupný: Apneustické centrum – Pneumotaxické centrum (mediální parabrachiální jádro) – Laterální parabrachiální jádro
Střední mozečkové stopky (pontocerebelární vlákna) – Pontinová nukleimotorická/descendentní: Kortikospinální dráha – Kortikobulbární dráha – Kortikopontinní vlákna
Retikulární formace (kaudální, orální, tegmentální, paramediální) – Raphe nuclei (mediální)
povrch: zadní mediánní sulcus – posterolaterální sulcus – oblast postrema
kraniální jádra: GVA: VII,IX,X: Solitární/traktální – SVA: Gustatorní jádro – GSE: XII – GVE: IX,X,XI: Ambiguus – SVE: X: Dorzální – IX: Dolní slinné jádro – MLF, III, IV a VI
smyslově vzestupný: Senzorická dekuze – Mediální lemniscus – Jádro Gracile – Jádro Cuneate (Accessory cuneate nucleus)
motorický / sestupný: Dorsální respirační skupina
motorický / sestupný: (motorická dekuze) – dolní olivové jádro (olivocerebelární dráha, rubroolivární dráha) povrch: Přední střední štěrbina – Přední laterální rýha – Arkuátní jádro dřeně – Olivové těleso
Retikulární formace (gigantocelulární, parvocelulární, ventrální, laterální, paramediální) – Raphe nuclei (Obscurus, Magnus, Pallidus)