Téměř všichni ctenoforové jsou predátoři, beroucí kořist od mikroskopických larev a rotiferů až po dospělce malých korýšů; výjimkou jsou nedospělí jedinci dvou druhů, kteří žijí jako paraziti na salpách, kterými se živí dospělí jedinci svého druhu. Za příznivých okolností mohou ctenoforové za den sníst desetinásobek své vlastní váhy. Pouze 100-150 druhů bylo potvrzeno a možná dalších 25 nebylo plně popsáno a pojmenováno. Učebnicovými příklady jsou cydippidi s vejčitými těly a párem zatažitelných chapadel lemovaných chapadly („malými chapadly“), které jsou pokryty colloblasty, lepivými buňkami, které zachycují kořist. Kmen má širokou škálu tělesných forem, včetně zploštělých, hlubokomořských platyctenidů, u nichž dospělým jedincům většiny druhů chybí hřebeny, a pobřežních beroidů, kterým chybí chapadla a kořistí na jiných ctenoforech pomocí obrovských tlam vyzbrojených skupinami velkých ztuhlých řasinek, které fungují jako zuby. Tyto variace umožňují různým druhům vybudovat obrovské populace ve stejné oblasti, protože se specializují na různé druhy kořisti, které chytají stejně širokou škálou metod, jako pavouci používají.
Většina druhů jsou hermafrodité, jinými slovy jediné zvíře může produkovat vajíčka i spermie; pokud se obě rodí současně, je zvíře současně hermafroditem, a pokud vajíčka a spermie dospívají v různých časech, je zvíře sekvenčním hermafroditem. Hnojení je obecně zevní, i když vajíčka platyctenidů jsou oplodněna uvnitř těla jejich rodičů a držena tam až do vylíhnutí. Mláďata jsou obecně planktonická a u většiny druhů vypadají jako miniaturní cydippidi, kteří se postupně mění do svých dospělých tvarů, jak rostou. Výjimkou jsou beroidi, jejichž mláďata jsou miniaturní beroidi s velkými tlamami a žádnými chapadly, a platyctenidi, jejichž mláďata žijí jako plankton podobný cydippidu, dokud nedosáhnou téměř dospělé velikosti, ale pak klesnou ke dnu a rychle se přemění v dospělou formu. Alespoň u některých druhů jsou mláďata schopna reprodukce před dosažením dospělé velikosti a tvaru. Kombinace hermafroditismu a rané reprodukce umožňuje malým populacím růst explozivní rychlostí.
V některých pobřežních lokalitách se mohou v letních měsících vyskytovat v hojné míře, na jiných místech jsou však neobvyklé a obtížně se hledají. V zátokách, kde se vyskytují ve velmi vysokém počtu, může predace pomocí ctenoforů kontrolovat populace malých zooplanktonických organismů, jako jsou kopepové, které by jinak mohly vyhubit fytoplankton (planktonické rostliny), které jsou životně důležitou součástí mořských potravních řetězců. Jeden z ctenoforů, Mnemiopsis, byl omylem zavlečen do Černého moře, kde je obviňován z toho, že způsobil zhroucení rybích populací tím, že snědl jak rybí larvy, tak organismy, které by jinak ryby krmily. Situaci zhoršily další faktory, jako je nadměrný rybolov a dlouhodobé změny životního prostředí, které podpořily růst populace Mnemiopsis. Pozdější náhodné zavlečení Beroe pomohlo problém zmírnit, protože Beroe se živí jinými ctenofory.
I přes jejich měkká, želatinovitá těla byly fosilie považované za zástupce ctenoforů, zřejmě bez chapadel, ale mnohem více řádků hřebenů než moderních forem, nalezeny v lagerstätten již v raném kambriu, asi před 525 miliony let
. Postavení ctenoforů v evolučním rodokmenu živočichů bylo dlouho diskutováno a většinový názor v současnosti, založený na molekulární fylogenetice, je, že cnidariani a bilateriani jsou si navzájem více příbuzní než oba jsou s ctenofory. Nedávná analýza molekulární fylogenetiky dospěla k závěru, že společný předek všech moderních ctenoforů byl podobný cydippidu a že všechny moderní skupiny se objevily relativně nedávno, pravděpodobně po vymírání křídy a paleogenu před 65,5 miliony lety
. Důkazy nashromážděné od 80. let naznačují, že „cydippidy“ nejsou monofyletické, jinými slovy nezahrnují všechny a pouze potomky jediného společného předka, protože všechny ostatní tradiční skupiny ctenoforů jsou potomky různých cydippidů.
Ktenofory tvoří živočišný kmen, který je složitější než houby, asi tak složitý jako cnidariany (medúzy, mořské sasanky atd.) a méně složitý než bilateriany (které zahrnují téměř všechna ostatní zvířata). Na rozdíl od houbiček mají jak ctenofory, tak cnidariany: buňky vázané mezibuněčnými vazbami a sklepní membrány podobné kobercům; svaly; nervový systém; a některé mají smyslové orgány. Ktenofory se od všech ostatních zvířat odlišují tím, že mají kolloblasty, které chytají kořist stříkáním lepidla na ně, i když několik druhů ctenoforů je postrádá.
Podobně jako houby a cnidariany mají ctenofory dvě hlavní vrstvy buněk, které obklopují střední vrstvu materiálu podobného želé, která se u cnidarianů a ctenoforů nazývá mesoglea; složitější živočichové mají tři hlavní vrstvy buněk a žádnou mezivrstvu podobnou želé. Proto se ctenofory a cnidariany tradičně označují jako diploblastické spolu s houbami. Jak ctenofory, tak cnidariany mají typ svalu, který u složitějších živočichů vzniká ze střední vrstvy buněk, a v důsledku toho některé nedávné učebnice klasifikují ctenofory jako triploblastické, zatímco jiné je stále považují za diploblastické.
Vzhledem k tomu, že tělo mnoha druhů je téměř radiálně symetrické, hlavní osa je orální až aborální (od úst k opačnému konci). Avšak vzhledem k tomu, že pouze dva z kanálů poblíž statocysty končí v análních pórech, nemají ctenofory zrcadlovou symetrii, ačkoli mnohé mají rotační symetrii, jinými slovy, pokud se zvíře otáčí v půlkruhu, vypadá stejně, jako když začalo.
Stejně jako u cnidarianů (medúz, mořských sasanek apod.) se i těla ctenoforů skládají z poměrně tlusté, rosolovité mesoglea vmáčknuté mezi dvě epitelie, vrstvy buněk vázaných mezibuněčnými vazbami a vláknitou sklepní membránou, kterou vylučují. Epitelie ctenoforů mají spíše dvě vrstvy buněk než jednu a některé buňky v horní vrstvě mají několik řasinek na buňku.
Vnější vrstvu epidermis (vnější kůže) tvoří: smyslové buňky; buňky, které vylučují hlen, který chrání tělo; a intersticiální buňky, které se mohou přeměnit na jiné typy buněk. Ve specializovaných částech těla vnější vrstva obsahuje také kolloblasty, které se nacházejí podél povrchu chapadel a používají se při zachycování kořisti, nebo buňky nesoucí mnohočetné velké řasy, pro pohyb. Vnitřní vrstva epidermis obsahuje nervovou síť a myoepitheliální buňky, které působí jako svaly.
Krmení, vylučování a dýchání
Když je kořist spolknuta, je zkapalněna v hltanu enzymy a svalovými kontrakcemi hltanu. Výsledná kejda je rozváděna kanálovým systémem bitím řasinek a strávena výživnými buňkami. Řasinkové růžice v kanálech mohou pomoci dopravit živiny do svalů v mezogle. Anální póry mohou vystřelovat nežádoucí malé částice, ale většina nežádoucí hmoty je vyvržena ústy.
O tom, jak se ctenofory zbavují odpadních produktů produkovaných buňkami, je známo jen málo. Řasinkové růžice v gastrodermis mohou pomoci odstranit odpady z mezoglea a mohou také pomoci upravit vztlak zvířete tím, že čerpají vodu do nebo z mezoglea.
Není jisté, jak ctenofory ovládají svůj vztlak, ale experimenty ukázaly, že některé druhy spoléhají na osmotický tlak, aby se přizpůsobily vodě o různé hustotě. Jejich tělní tekutiny jsou normálně stejně koncentrované jako mořská voda. Pokud vstoupí do méně husté brakické vody, mohou ji řasnaté růžice v tělní dutině pumpovat do mezogly, aby zvětšily její objem a snížily její hustotu, aby se vyhnuly potopení. Naopak, pokud přejdou z brakické do plné mořské vody, mohou růžice pumpovat vodu z mezogly, aby snížily její objem a zvýšily její hustotu.
Ctenofory nemají mozek ani centrální nervový systém, ale místo toho mají nervovou síť (spíše jako pavučinu), která tvoří kruh kolem úst a je nejhustší v blízkosti struktur, jako jsou řady hřebenů, hltan, chapadla (pokud jsou přítomna) a smyslový komplex nejdále od úst.
Největším jednotlivým smyslovým prvkem je aborální orgán (na opačném konci než ústa). Jeho hlavní složkou je statocysta, vyrovnávací senzor skládající se ze statolitu, pevné částice podepřené na čtyřech svazcích řasinek, zvaných „balancery“, které vycítí jeho orientaci. Statocysta je chráněna průhlednou kopulí vyrobenou z dlouhých, nepohyblivých řasinek. ctenofor se automaticky nesnaží udržet statolit rovnoměrně položený na všech balancerech. Místo toho je jeho odezva určována „náladou“ zvířete, jinými slovy celkovým stavem nervového systému. Například pokud ctenofor s vlečenými chapadly zachytí kořist, často zařadí některé řady hřebenů do zpětného chodu a otočí tlamu směrem ke kořisti.
Aulacoctena sp., a cydippid ctenophore
Cydippidní ctenofory mají těla více či méně zaoblená, někdy téměř kulovitá a jindy více válcovitá nebo vejčitého tvaru; běžný pobřežní „mořský angrešt“, Pleurobrachia, má někdy vejčité tělo s ústy na úzkém konci, i když někteří jedinci jsou rovnoměrněji kulatí. Z opačných stran těla se rozprostírá dvojice dlouhých, štíhlých chapadel, z nichž každé je uloženo v pochvě, do níž může být staženo. Některé druhy cydippidů mají těla, která jsou zploštělá do různých rozměrů, takže jsou v rovině chapadel širší.
Existuje osm řad hřebenů, které se táhnou od úst k opačnému konci a jsou rozmístěny rovnoměrně kolem těla. „Hřebeny“ tlučou v metachronálním rytmu, který se dost podobá mexické vlně. Z každého balancéru ve statocystě vybíhá pod kopulí řasnatá rýha, která se pak rozdělí, aby se spojila se dvěma sousedními řadami hřebenů, a u některých druhů běží podél celých řad hřebenů. To vytváří mechanický systém pro přenos rytmu rytmu z hřebenů do balancérů, a to prostřednictvím poruch vody vytvořených řasinkami.
Bathocyroe fosteri běžný, ale křehký hlubinný lobát, orientovaný ústy dolů
Lobatové mají pár laloků, což jsou svalnaté, hrbolovité nástavce těla, které vyčnívají mimo ústa. Jejich nenápadná chapadla vycházejí z koutků úst, běží ve spletitých drážkách a rozprostírají se po vnitřním povrchu laloků (spíše než aby se táhly daleko za sebou, jako u Cydippidy). Mezi laloky po obou stranách úst má mnoho druhů lobátů čtyři auricly, želatinové výčnělky lemované řasinkami, které produkují vodní proudy, které pomáhají nasměrovat mikroskopickou kořist k ústům. Tato kombinace struktur umožňuje, aby se lobáti průběžně živili zavěšenou planktonickou kořistí.
Lobaty mají osm řádků hřebenů, které mají původ na horním pólu a obvykle nezasahují mimo tělo až k lalokům; u druhů se (čtyřmi) auricles jsou řasinky lemující ušní boltce prodloužením řasinek ve čtyřech řádcích hřebenů. Většina lobátů je při pohybu ve vodě zcela pasivní, k pohonu používají řasinky na řádcích svých hřebenů, i když Leucothea má dlouhé a aktivní ušní boltce, jejichž pohyby také přispívají k pohonu. Členové rodů lobate Bathocyroe a Ocyropsis mohou uniknout nebezpečí tleskáním svých laloků, takže proud vytlačené vody je velmi rychle žene zpět. Na rozdíl od cydippidů jsou pohyby hřebenů lobatů koordinovány spíše nervy než poruchami vody vyvolanými řasinkami, přesto hřebeny ve stejné řadě bijí ve stejném mexickém vlnovém stylu jako mechanicky koordinované řádky hřebenů cydippidů a beroidů. To mohlo umožnit, aby lobáty rostly větší než cydippidy a měly tvary, které jsou méně vaječné.
Neobvyklý druh poprvé popsaný v roce 2000, Lobatolampea tetragona, byl klasifikován jako lobát, i když laloky jsou „primitivní“ a tělo je medúzovité, když se vznáší, a diskovité, když odpočívá na mořském dně.
Ganeshida má pár malých ústních laloků a pár chapadel. Tělo je spíše kruhové než oválné v průřezu a hltan se rozprostírá přes vnitřní povrchy laloků.
Thalassocalycida, objevená teprve v roce 1978 a známá pouze z jednoho druhu, je medúzovitá, s těly, která jsou zkrácena v orálně-aborálním směru, a s krátkými řádky hřebenů na povrchu nejdále od ústí, pocházející z blízkosti aborálního pólu. Chytají kořist pohyby zvonu a případně pomocí dvou krátkých chapadel.
Většina platyctenid má oválná těla, která jsou zploštělá v orálně-aborálním směru, s párem chapadel nesoucích chapadla na aborálním povrchu. Drží se a plazí se po povrchu tím, že evertují hltanu a používají ho jako svalovou „nohu“. Všechny známé druhy platyctenid kromě jednoho postrádají řádky hřebenů. Platyctenidy jsou obvykle krypticky zbarvené, žijí na skalách, řasách nebo tělesných površích jiných bezobratlých a často je odhalují jejich dlouhá chapadla s mnoha postranními větvemi, které jsou vidět, jak proudí ze zadní strany ctenoforu do proudu.
Reprodukce a vývoj
Larva cydippidu Bolinopsis sp., dlouhá několik mm.
Dospělí jedinci většiny druhů mohou regenerovat tkáně, které jsou poškozené nebo odstraněné, i když pouze platyctenidy se množí klonováním a oddělují se od okrajů svých plochých těl fragmenty, které se vyvíjejí v nové jedince.
Vývoj oplodněných vajíček je přímý, jinými slovy není zde žádná výrazná larvální forma a nedospělí jedinci všech skupin se obecně podobají dospělým miniaturním cydippidům. U rodu Beroe nedospělí jedinci, stejně jako dospělí jedinci, postrádají chapadla a chapadlové pochvy. U většiny druhů se u nedospělých jedinců postupně vyvíjejí tělesné formy jejich rodičů. V některých skupinách, například u plochých platyctenidů žijících na dně, se nedospělí jedinci chovají spíše jako skutečné larvy, protože žijí mezi planktonem a zaujímají tak jinou ekologickou niku než jejich rodiče a dospělé formy dosahují radikálnější metamorfózou, po pádu na mořské dno.
Alespoň u některých druhů se zdá, že mláďata ctenoforů jsou schopna produkovat malé množství vajíček a spermií, zatímco nedosahují velikosti dospělého jedince, a dospělí jedinci produkují vajíčka a spermie tak dlouho, dokud mají dostatek potravy. Pokud jim dojde potrava, nejprve přestanou produkovat vajíčka a spermie, a poté se zmenší. Když se zásoby potravy zlepší, dorostou zpět do normální velikosti a poté se znovu začnou rozmnožovat. Tyto vlastnosti činí ctenofory schopnými velmi rychle zvýšit svou populaci.
Barvy a bioluminiscence
Nepopsaný hlubinný druh známý jako „Tortugas red“, se závěsnými chapadly a jasně viditelnými postranními větvemi, neboli chapadly.
Většina ctenoforů, které žijí v blízkosti povrchu, je většinou bezbarvá a téměř průhledná. Některé hlouběji žijící druhy jsou však silně pigmentované, například druh známý jako „Tortugas red“ (viz ilustrace zde), který dosud nebyl formálně popsán. Platyctenids obecně žijí přichyceni k jiným organismům na mořském dně a často mají podobnou barvu jako tyto hostitelské organismy. Střevo hlubinného rodu Bathocyroe je červené, což zakrývá bioluminiscenci kopepoidů, které spolkl.
Řady hřebenů většiny planktonických ctenoforů vyvolávají duhový efekt, který není způsoben bioluminiscencí, ale rozptýlením světla při pohybu hřebenů. Většina druhů je také bioluminiscenční, ale světlo je obvykle modré nebo zelené a je vidět pouze ve tmě. Nicméně některé významné skupiny, včetně všech známých platyctenidů a cydippid rodu Pleurobrachia, nejsou schopny bioluminiscence.
Když jsou některé druhy, včetně Bathyctena chuni, Euplokamis stationis a Eurhamphaea vexilligera, narušeny, produkují sekret (inkoust), který svítí na téměř stejných vlnových délkách jako jejich těla. Mladí jedinci budou svítit jasněji ve vztahu ke své velikosti těla než dospělí, jejichž luminiscence je rozptýlena po jejich těle. Podrobné statistické šetření nenaznačilo funkci bioluminiscence ctenoforů ani nepřineslo žádnou korelaci mezi její přesnou barvou a jakýmkoli aspektem prostředí zvířat, jako je hloubka nebo to, zda žijí v pobřežních nebo středooceánských vodách.
Ktenofory se vyskytují ve většině mořských prostředí: od polárních vod až po tropy; v blízkosti pobřeží a uprostřed oceánu; od povrchových vod až po mořské hlubiny. Nejlépe chápané jsou rody Pleurobrachia, Beroe a Mnemiopsis, protože tyto planktonické pobřežní formy patří k nejpravděpodobnějším, které se vyskytují v blízkosti pobřeží. Ve sladké vodě nebyly nalezeny žádné ctenofory.
Ktenofory bývaly považovány za „slepé uličky“ v mořských potravních řetězcích, protože se mělo za to, že jejich nízký poměr organické hmoty k soli a vodě z nich dělá špatnou stravu pro ostatní živočichy. Často je také obtížné identifikovat zbytky ctenoforů ve vnitřnostech možných predátorů, i když hřebeny někdy zůstávají neporušené dost dlouho na to, aby poskytly vodítko. Podrobné zkoumání lososa chum, Oncorhynchus keta, ukázalo, že tyto ryby tráví ctenofory dvacetkrát rychleji než stejná hmotnost krevet a že ctenofory mohou poskytnout dobrou stravu, pokud je jich kolem dost. Beroidi se živí hlavně jinými ctenofory. Některé medúzy a želvy požírají velké množství ctenoforů a medúzy mohou dočasně vyhubit populace ctenoforů. Vzhledem k tomu, že ctenofory a medúzy mají často velké sezónní rozdíly v populaci, většina ryb, které se jimi živí, jsou generalisté a mohou mít větší vliv na populace než specializovaní požírači želé. Larvy některých mořských sasanek parazitují na ctenoforech, stejně jako larvy některých ploštěnek, které parazitují na rybách, když dosáhnou dospělosti.
Beroe ovata na hladině na pobřeží Černého moře
Ktenofory mohou vyvažovat mořské ekosystémy tím, že zabraňují nadměrnému množství kopeposů v požírání veškerého fytoplanktonu (planktonických rostlin), které jsou dominantními mořskými producenty organické hmoty z neekologických složek.
Koncem 90. let se Mnemiopsis objevila v Kaspickém moři . Krátce poté dorazila Beroe ovata a očekává se, že dopad Mnemiopsis tam sníží, ale ne eliminuje. Na konci 90. let se Mnemiopsis dostala i do východního Středomoří a nyní se zdá, že prosperuje v Severním a Baltském moři.
Počet známých žijících druhů ctenoforů je nejistý, protože se ukázalo, že mnoho z těch, které byly pojmenovány a formálně popsány, je totožných s druhy známými pod jinými vědeckými názvy. Claudia Millsová odhaduje, že existuje asi 100 až 150 platných druhů, které nejsou duplicity, a že nejméně dalších 25, většinou hlubinných forem, bylo uznáno jako odlišné, ale dosud nebyly analyzovány dostatečně podrobně, aby to podpořilo formální popis a pojmenování.
Tradiční klasifikace dělí ctenofory na dvě třídy, ty s chapadly (Tentaculata) a ty bez nich (Nuda). Nuda obsahuje pouze jeden řád (Beroida) a čeleď (Beroidae) a dva rody, Beroe (několik druhů) a Neis (jeden druh).
Tentaculata jsou rozděleny do následujících osmi řádů:
Vzhledem k měkkým želatinovým tělům jsou ctenofory extrémně vzácné jako fosilie a fosilie, které byly interpretovány jako ctenofory, byly nalezeny pouze v lagerstätten, místech, kde bylo prostředí výjimečně vhodné pro konzervaci měkkých tkání. Až do poloviny 90. let 20. století byly známy pouze dva exempláře dostatečně dobré pro analýzu, oba z raného devonského období. Tři další domnělé druhy pak byly nalezeny v Burgesské břidlici a dalších kanadských horninách podobného stáří, asi před 505 miliony let.
Raná kambrijská fosílie Stromatoveris podobná listům, pocházející z čínského Chengjiang lagerstätte a datovaná do doby před 525 miliony lety
, je velmi podobná Vendobiontě z předchozího ediakarského období. De-Gan Shu, Simon Conway Morris a kol. našli na jejích větvích to, co považovali za řádky řasinek, používaných pro filtrační krmení. Naznačili, že Stromatoveris byla evoluční „teta“ ctenoforů a že ctenofory vznikly z přisedlých zvířat, jejichž potomci se stali plavci a změnili řasinky z krmného mechanismu na pohonný systém.
Vztah k jiné živočišné fyle
O postavení Ctenophora v rodokmenu zvířat se diskutuje již mnoho let a je stále nejasné. Ctenophores jsou údajně sesterskou linií Bilaterie, sestrou Cnidarie, sestrou Cnidarie, Placozoa a Bilaterie a sestrou všech ostatních živočišných fýlů. Nedávné genomické důkazy založené na přítomnosti a absenci homeoboxů naznačují, že ctenofory jsou buď sestrou Cnidarie, Placozoa a Bilaterie nebo sestrou všech ostatních živočišných fýlů. Vztah ctenoforů ke zbytku Metazoa je stále otevřenou otázkou a je velmi důležitý pro naše pochopení raného vývoje zvířecí komplexnosti a původu mnohobuněčnosti.
Vztahy v rámci Ctenophora
Pleurobrachiidae (cydippidy)