Dendritická páteř

Spinný dendrit striatálního středně spinálního neuronu.

Běžné typy dendritických ostnů.(klikněte pro zvětšení)

Dendritická páteř (nebo páteř) je malý membranózní výčnělek z dendritu neuronu, který obvykle přijímá vstup z jediné synapse axonu. Dendritické páteře slouží jako úložiště synaptické síly a pomáhají přenášet elektrické signály do buněčného těla neuronu. Většina páteří má baňatou hlavu (páteřní hlavu) a tenký krk, který spojuje hlavu páteře s hřídelí dendritu. Dendrity jednoho neuronu mohou obsahovat stovky až tisíce páteří. Kromě páteří poskytujících anatomický substrát pro ukládání paměti a synaptický přenos mohou také sloužit ke zvýšení počtu možných kontaktů mezi neurony.

Dendritické páteře obvykle přijímají excitační podnět od axonů, i když někdy jsou inhibiční i excitační spoje navázány na stejnou hlavu páteře.
Páteře se nacházejí na dendritech většiny hlavních neuronů v mozku, včetně pyramidových neuronů neokortexu, středních spinálních neuronů striatumu a Purkyňových buněk mozečku.

Dendritické páteře se vyskytují v hustotě až 20 páteří/10 µm úseku dendritu. Hippocampální a kortikální pyramidové neurony mohou přijímat desetitisíce převážně excitačních vstupů z jiných neuronů do svých stejně početných páteří, zatímco počet páteří na dendritech Purkyňových neuronů je o řád větší.

Dendritické trny jsou malé s objemem hlavy páteře od 0,01 µm3 do 0,8 µm3. Páteře se silnými synaptickými kontakty mají obvykle velkou hlavu páteře, která se připojuje k dendritu přes membránový krk. Nejvýznamnější třídy tvaru páteře jsou „tenké“, „pahýlové“, „houbovité“ a „rozvětvené“. Studie elektronové mikroskopie ukázaly, že existuje kontinuum tvarů mezi těmito kategoriemi. Má se za to, že variabilní tvar a objem páteře koreluje se silou a zralostí každé páteřní synapse.

Dendritické páteře exprimují na svém povrchu glutamátové receptory (např. AMPA receptor a NMDA receptor). TrkB receptor pro BDNF je také exprimován na povrchu páteře a má se za to, že hraje roli v přežití páteře. Špička páteře obsahuje oblast elektronde označovanou jako „postsynaptická hustota“ (PSD). PSD přímo aplikuje aktivní zónu svého synaptického axonu a zahrnuje ~10% plochy povrchu membrány páteře; neurotransmitery uvolněné z aktivní zóny vážou receptory v postsynaptické hustotě páteře. Jedna polovina synaptických axonů a dendritických páteří je fyzicky připoutána kalcium-dependentním kadherinem, který vytváří vazby mezi dvěma neurony.

Glutamátové receptory (GluRs) jsou lokalizovány do postsynaptické hustoty a jsou ukotveny cytoskeletálními prvky k membráně. Jsou umístěny přímo nad jejich signalizačním zařízením, které je typicky připoutáno ke spodní straně plazmatické membrány, což umožňuje, aby signály přenášené GluRs do cytosolu byly dále šířeny jejich blízkými signalizačními prvky za účelem aktivace signálních transdukčních kaskád. Lokalizace signalizačních prvků do jejich GluRs je zvláště důležitá pro zajištění aktivace signální kaskády, protože GluRs by bez blízkých signalizátorů nebyly schopny ovlivnit konkrétní následné účinky.

Doporučujeme:  Martin Theodore Orne

Signalizace z GluRs je zprostředkována přítomností abdundance proteinů, zejména kináz, které jsou lokalizovány do postsynaptické hustoty. Patří mezi ně kalcium-dependentní kalmodulin, CaMKII (kalmodulin-dependentní protein kináza II), PKC (protein kináza C), PKA (protein kináza A), protein fosfatáza-1 (PP-1) a Fyn tyrosin kináza. Některé signalizátory, například CaMKII, jsou v reakci na aktivitu regulovány.

Páteře jsou zvláště výhodné pro neurony tím, že kompartmentalizují biochemické signály. To může pomoci kódovat změny ve stavu jednotlivých synapsí, aniž by to nutně ovlivnilo stav ostatních synapsí stejného neuronu. Délka a šířka páteřního krčku má velký vliv na stupeň kompartmentalizace, přičemž tenké páteře jsou nejvíce biochemicky izolované páteře.

Cytoskelet a organely

Cytoskelet dendritických páteří je důležitý zejména pro jejich synaptickou plasticitu; bez dynamického cytoskeletu by páteře nebyly schopny rychle měnit své objemy nebo tvary v reakci na podněty. Tyto změny tvaru by mohly ovlivnit elektrické vlastnosti páteře. Cytoskelet dendritických páteří je primárně tvořen vláknitým aktinem (F-aktin). Zatímco monomery tubulinu a proteiny spojené s mikrotubuly (MAP) jsou přítomny, organizované mikrotubuly nejsou přítomny. Protože páteře mají cytoskelet primárně aktinu, umožňuje jim to být vysoce dynamický tvarem a velikostí. Cytoskelet aktinu přímo určuje morfologii páteře a regulátory aktinu, malé GTPázy jako Rac, RhoA a CDC42, tento cytoskelet rychle modifikují. Výsledkem nadměrné aktivity Rac1 jsou trvale menší dendritické páteře.

Kromě elektrofyziologické aktivity a aktivity zprostředkované receptory se zdá, že páteře jsou vezikulárně aktivní a mohou dokonce překládat bílkoviny. V dendritických páteřích byly identifikovány skládané disky hladkého endoplazmatického retikula (SER). Vznik tohoto „páteřního aparátu“ závisí na bílkovině synaptopodin a předpokládá se, že hraje důležitou roli při manipulaci s vápníkem. „Hladké“ vezikuly byly také identifikovány v páteřích, podporující vezikulární aktivitu v dendritických páteřích. Přítomnost polyribozomů v páteřích také naznačuje proteinovou translační aktivitu v samotné páteři, nejen v dendritu.

Jak již bylo zmíněno, dendritické trny jsou velmi „plastické“, to znamená, že se v malých časových cyklech výrazně mění tvar, objem a počet trnů. Protože trny mají primárně aktinový cytoskelet, jsou dynamické a většina trnů mění svůj tvar během několika sekund až minut kvůli dynamičnosti přetváření aktinu. Počet trnů je navíc velmi variabilní a trny přicházejí a odcházejí; během několika hodin se 10-20% trnů může spontánně objevit nebo zmizet na pyramidových buňkách mozkové kůry, i když větší trny ve tvaru „hub“ jsou nejstabilnější.

Údržba páteře a plasticita je závislá na aktivitě a nezávislá na aktivitě. BDNF částečně určuje úroveň páteře a nízká úroveň aktivity AMPA receptorů je nezbytná pro udržení přežití páteře a synaptická aktivita zahrnující NMDA receptory podporuje růst páteře. Dvoufotonová laserová skenovací mikroskopie a konfokální mikroskopie dále ukázaly, že objem páteře se mění v závislosti na typech podnětů, které jsou prezentovány synapsi.

Doporučujeme:  Stravovací školy

Plastičnost páteře se podílí na motivaci, učení a paměti. Zejména dlouhodobá paměť je zprostředkována částečně růstem nových dendritických páteří (nebo zvětšením již existujících páteří) za účelem posílení určité nervové dráhy. Posílením spojení mezi dvěma neurony se zvyšuje schopnost presynaptické buňky aktivovat postsynaptickou buňku. Tento typ synaptické regulace tvoří základ synaptické plasticity.

Elektrotonickým vedením se rozumí pasivní vedení proudu. Dendritické trny mají řadu specifických elektrotonických vlastností. Dendritická páteř má vysoký vstupní odpor, odpor se zvyšuje s malou velikostí hlavy a úzkostí stemsize. Kapacita membrán trnů je relativně malá s tím, že synaptický potenciál může být relativně rychlý. Kapacita celého dendritu se však zvyšuje s rostoucím počtem trnů. Protože existuje impedanční nesoulad mezi dendritickou páteří a dendritem, je nutné s aktivním zesilováním signálu. impedanční nesoulad také způsobuje, že páteř následuje potenciál rodičovského dendritu.

Teoretici už desítky let vyslovují hypotézy o potenciální elektrické funkci páteří, ale naše neschopnost zkoumat jejich elektrické vlastnosti až donedávna zastavila přílišný pokrok teoretických prací. Nedávný pokrok ve zobrazovacích technikách spolu se zvýšeným používáním odbourávání glutamátu dvoufotonového vedly k množství nových objevů; dnes už víme, že v hlavách páteří jsou napěťově závislé sodíkové, draselné a vápníkové kanály.

Teorie kabelů poskytuje teoretický rámec pro „nejjednodušší“ metodu modelování toku elektrických proudů podél pasivních nervových vláken. Každou páteř lze považovat za dva oddíly, z nichž jeden představuje krk a druhý hlavu páteře. Oddíl představující pouze hlavu páteře by měl nést aktivní vlastnosti.

Baerův a Rinzelův model kontinua

Pro usnadnění analýzy interakcí mezi mnoha páteřemi zformulovala firma Baer & Rinzel novou teorii kabelů, pro kterou je rozdělení páteří pojímáno jako kontinuum. V této reprezentaci je napětí hlavy páteře lokálním prostorovým průměrem membránového potenciálu v přilehlých páteřích. Formulace zachovává rys, že neexistuje přímé elektrické spojení mezi sousedními páteřemi; jediným způsobem interakce páteří je šíření napětí podél dendritů.

Spike-Diffuse-Spike model

Model SDS byl zamýšlen jako výpočetně jednoduchá verze plného Baerova a Rinzelova modelu. Byl navržen tak, aby byl analyticky tažný a měl co nejméně volných parametrů při zachování těch nejvýznamnějších, jako je například odolnost páteřního krku. Model upouští od aproximace kontinua a místo toho používá pasivní dendrit spojený s dráždivými páteřemi v diskrétních bodech. Membránová dynamika v páteřích je modelována pomocí integračních a požárních procesů. Bodové události jsou modelovány diskrétním způsobem s vlnovou formou konvenčně reprezentovanou jako pravoúhlá funkce.

Doporučujeme:  Abnormální psychologie

Modelování přechodných vápníkových složek páteře

Přechodné vápníkové jevy v páteři jsou klíčovým spouštěčem synaptické plasticity. NMDA receptory, které mají vysokou propustnost pro vápník, vedou ionty pouze tehdy, je-li membránový potenciál dostatečně depolarizován. Množství vápníku, které vstupuje do páteře během synaptické aktivity, proto závisí na depolarizaci páteřní hlavy. Důkazy z experimentů se zobrazováním vápníku (dvoufotonová mikroskopie) a z kompartmentálního modelování naznačují, že páteře s krkem s vysokou odolností zažívají během synaptické aktivity větší přechodové vápníkové jevy.

Předpokládá se, že se z filopodií vyvinou dendritické trny. Během synaptogeneze dendrity rychle vyraší a zatáhnou filopodii, malé membránové organely postrádající membránové výčnělky. Během prvního týdne narození převládají v mozku filopodie, u nichž se nakonec vyvinou synapse. Po tomto prvním týdnu jsou však filopodie nahrazeny trnitými dendrity, ale také malými, pahýlovitými trny, které vyčnívají z trnitých dendritů. Při vývoji určitých filopodií do trnů získávají filopedie presynaptický kontakt s dendritem, který podporuje produkci trnů, aby zvládly specializovaný postsynaptický kontakt s presynaptickými výčnělky.

Páteře však vyžadují po formování zrání. Nezralé trny mají narušené signalizační schopnosti a typicky postrádají „hlavy“ (nebo mají velmi malé hlavy), pouze krky, zatímco vyzrálé trny udržují jak hlavy, tak krky.

Kognitivní poruchy, jako je autismus, mentální retardace a syndrom křehkého X, mohou být důsledkem abnormalit dendritických páteří, zejména počtu páteří a jejich zralosti. Poměr zralých a nezralých páteří je důležitý v jejich signalizaci, protože nezralé páteře mají zhoršenou synaptickou signalizaci. Syndrom křehkého X je charakterizován nadbytkem nezralých páteří, které mají mnohočetné filopodie v kortikálních dendritech.

soma, axon (axon hillock, axoplasmus, axolemma, neurofibril/neurofilament), dendrit (Nisslovo tělo, dendritická páteř, apikální dendrit, bazální dendrit)typy (bipolární, pseudounipolární, multipolární, pyramidové, Purkinje, granule)

GSA, GVA, SSA, SVA, vlákna (Ia, Ib nebo Golgi, II nebo Aβ, III nebo Aδ nebo rychlá bolest, IV nebo C nebo pomalá bolest)

GSE, GVE, SVE, horní motorický neuron, dolní motorický neuron (α motorneuron, γ motorneuron)

neuropil, synaptický váček, neuromuskulární spojení, elektrická synapse – Interneuron (Renshaw)

Volné nervové zakončení, Meissnerova krvinka, Merkelové nervové zakončení, Svalové vřeteno, Pacinianova krvinka, Ruffiniho zakončení, Čichový receptorový neuron, Fotoreceptorová buňka, Vlasové buňky, Chuťové buňky

astrocyt, oligodendrocyt, ependymální buňky, mikroglie, radiální glie

Schwannova buňka, oligodendrocyt, Ranvierovy uzliny, internoda, Schmidt-Lantermanovy řezy, neurolemma

epineurium, perineurium, endoneurium, nervový fascikl, meninges