Fanning včely medonosné odhaluje Nasonov žlázy (bílá-na špičce břicha) uvolňující feromon nalákat roj do prázdného úlu
Feromon (z řeckého φέρω phero „to bear“ a hormon, z řeckého ὁρμή „impuls“) je vylučovaný nebo vylučovaný chemický faktor, který vyvolává sociální odezvu u členů stejného druhu. Feromony jsou chemické látky schopné působit mimo tělo vylučujícího jedince, aby ovlivnily chování přijímajícího jedince. Existují alarmové feromony, feromony potravní stopy, pohlavní feromony a mnoho dalších, které ovlivňují chování nebo fyziologii. Feromony se používají od základních jednobuněčných prokaryot až po komplexní mnohobuněčné eukaryoty. Jejich použití mezi hmyzem bylo obzvláště dobře zdokumentováno. Kromě toho někteří obratlovci a rostliny komunikují pomocí feromonů.
Termín „feromon“ zavedli Peter Karlson a Martin Lüscher v roce 1959 na základě řeckého slova feroein (k transportu) a hormon (ke stimulaci). Někdy jsou také klasifikovány jako ekto-hormony. Dříve je zkoumali různí vědci, včetně Jean-Henriho Fabreho, Josepha A. Lintnera, Adolpha Butenandta a prominentního etologa Karla von Frische, který je nazýval různými jmény jako „poplašné látky“. Tyto chemické posly jsou transportovány mimo tělo a mají za následek přímý vývojový účinek na hladiny hormonů nebo změnu chování. Navrhli tento termín k popisu chemických signálů z konspecifiků, které vyvolávají vrozené chování brzy poté, co německý biochemik Adolf Butenandt charakterizoval první takovou chemikálii, bombykol (chemicky dobře charakterizovaný feromon uvolňovaný samicí bource morušového k přilákání partnerů).
Některé druhy při napadení predátorem uvolňují těkavou látku, která může u členů stejného druhu vyvolat útěk (u mšic) nebo agresi (u mravenců, včel, termitů). Feromony existují i v rostlinách: Některé rostliny při spásání vydávají poplašné feromony, což má za následek produkci taninu v sousedních rostlinách. Tyto taniny činí rostliny pro býložravce méně lákavými.
Epideikční feromony se liší od teritoriálních feromonů, pokud jde o hmyz. Fabre pozoroval a zaznamenal, jak „samice, které nakladou vajíčka do těchto plodů, ukládají tyto záhadné látky v blízkosti své snůšky, aby daly signál dalším samicím stejného druhu, které by měly snášet jinde“.
Uvolňovací feromony jsou feromony, které způsobují změnu chování příjemce. Například některé organismy používají silné přitahovací molekuly, aby přilákaly partnera ze vzdálenosti dvou a více mil. Obecně tento typ feromonů vyvolává rychlou reakci, ale rychle se degraduje. Oproti tomu primerový feromon má pomalejší nástup a delší trvání. Například králík (matky) uvolňuje mléčné feromony, které spouštějí okamžité kojenecké chování jejich dětí.
Signální feromony způsobují krátkodobé změny, například uvolnění neurotransmiteru, které aktivuje odpověď. Například molekula GnRH funguje u potkanů jako neurotransmiter, který vyvolává lordózu.
Částicové feromony vyvolávají změnu vývojových dějů (ve kterých se liší od všech ostatních feromonů, které vyvolávají změnu chování).
Teritoriální feromony uložené v prostředí označují hranice území organismu. U koček a psů jsou tyto hormony přítomny v moči, kterou ukládají na orientační body sloužící k označení obvodu nárokovaného území. U společenských mořských ptáků se preen žláza používá ke značení hnízd, svatebních darů a hranic území chováním dříve popsaným jako ‚vysídlovací aktivita‘.
Trailové feromony jsou běžné u společenského hmyzu. Například mravenci značí své cesty těmito feromony, což jsou těkavé uhlovodíky.
Informační feromony vypovídají o identitě zvířete nebo jeho území. Například psi a kočky ukládají na svém území a v jeho okolí chemické látky, které pak slouží jako indikátor pro ostatní příslušníky druhu o přítomnosti uživatele na tomto území.
Samec Danaus chrysippus ukazuje feromonový váček a štětcovitý orgán v Kerale, Indie
U zvířat indikují pohlavní feromony dostupnost samice pro chov. Samci mohou také vypouštět feromony, které zprostředkovávají informace o jejich druhu a genotypu.
Na mikroskopické úrovni uvolňuje řada druhů bakterií (např. Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae, Bacillus cereus) specifické chemické látky do okolních médií, aby vyvolaly „kompetentní“ stav u sousedních bakterií. Kompetence je fyziologický stav, který umožňuje bakteriálním buňkám převzít DNA z jiných buněk a začlenit tuto DNA do svého vlastního genomu, což je sexuální proces zvaný transformace (viz Přirozená kompetentnost).
Mezi eukaryotickými mikroorganismy podporují feromony sexuální interakci u mnoha druhů. Mezi tyto druhy patří kvasinky Saccharomyces cerevisiae, vláknité houby Neurospora crassa a Mucor mucedo, vodní plíseň Achlya ambisexualis, vodní houba Allomyces macrogynus, slizká plíseň Dictyostelium discoideum, řasnatý prvok Blepharisma japonicum a mnohobuněčné zelené řasy Volvox carteri. Kromě toho mohou samci kopepové sledovat trojrozměrnou feromonovou stopu, kterou zanechává plavající samice, a samci gamet mnoha živočichů používají feromon, aby pomohli najít samičí gametu pro oplodnění.
Feromony se také používají při detekci říje u prasnic. Kančí feromony se stříkají do chléva a o prasnicích, které vykazují sexuální vzrušení, je známo, že jsou v současné době k dispozici pro chov. Mořští ježové vypouštějí feromony do okolní vody a vysílají chemickou zprávu, která spouští další ježovky v kolonii, aby současně vypustily své pohlavní buňky.
Tato klasifikace, založená na účincích na chování, zůstává umělá. Feromony plní mnoho dalších funkcí.
Druhově specifické feromony
Feromony se vyvinuly ve všech živočišných fylách, aby signalizovaly pohlaví a stav dominance, a jsou zodpovědné za stereotypní sociální a sexuální chování mezi příslušníky stejného druhu. U savců se předpokládá, že tyto chemické signály jsou detekovány především vomeronazálním orgánem (VNO), chemosenzorem umístěným na bázi nosní přepážky. VNO je přítomen u většiny obojživelníků, plazů a savců bez primátů, ale chybí u ptáků, dospělých katarrhinů a opic. Aktivní role lidského VNO při detekci feromonů je sporná; VNO je jasně přítomen v plodu, ale zdá se, že je atrofován nebo chybí u dospělých. Ve vomeronazálním orgánu byly identifikovány tři odlišné rodiny domnělých feromonových receptorů (V1R, V2R a V3R). Všechny jsou receptory spřažené s G proteinem, ale jsou vzdáleně příbuzné receptorům hlavního čichového systému, což zdůrazňuje jejich odlišnou roli.
Bylo naznačeno, že při evoluci jednobuněčných prokaryot k mnohobuněčným eukaryotům se mohla prvotní feromonová signalizace mezi jedinci vyvinout k parakrinní a endokrinní signalizaci v rámci jednotlivých organismů.
Feromony druhů škůdců, jako je brouk japonský a mol cikánský, mohou být použity k vyvolání mnoha chování. Výsledkem je, že feromonová past může být použita k odchytu škůdců pro monitorovací účely, ke kontrole populace vytvářením zmatků, k narušení páření, stejně jako k zabránění další snůšce vajec.
U savců a plazů mohou být feromony detekovány vomeronazálním orgánem (VNO) nebo Jacobsonovým orgánem, který leží mezi nosem a ústy a je první fází přídavného čichového systému. Některé feromony u těchto zvířat jsou detekovány běžnými čichovými membránami.
Myši dokáží odlišit blízké příbuzné od vzdálenějších příbuzných jedinců na základě pachových signálů, což jim umožňuje vyhnout se páření s blízkými příbuznými a minimalizovat škodlivé příbuzenské křížení. ukázalo, že příbuzenské křížení myší pocházejících z volně žijících populací významně snížilo přežití, když byly tyto myši znovu vysazeny do přirozeného prostředí.
Androstenol je domnělý ženský feromon. Ve studii Kirka-Smithe byly lidem s chirurgickými maskami ošetřenými androstenolem nebo neléčenými ukázány obrázky lidí, zvířat a budov a byli požádáni, aby obrázky ohodnotili podle atraktivity. Jedinci s maskami ošetřenými androstenolem ohodnotili své fotografie jako „teplejší“ a „přátelštější“.
Nejznámějším případem je synchronizace menstruačních cyklů mezi ženami na základě nevědomých pachových podnětů (McClintockův jev, pojmenovaný po hlavní řešitelce Marthě McClintockové z Chicagské univerzity). Tato studie vystavila skupinu žen závanu potu od jiných žen. Bylo zjištěno, že způsobuje zrychlení nebo zpomalení jejich menstruačních cyklů v závislosti na době v měsíci, kdy byl pot odebrán: před, během nebo po ovulaci. Proto tato studie navrhla, že existují dva typy feromonů: „Jeden, produkovaný před ovulací, zkracuje ovariální cyklus; a druhý, produkovaný právě při ovulaci, prodlužuje cyklus“. Nicméně nedávné studie a přezkumy McClintockovy metodiky zpochybnily platnost jejích výsledků.
Van Toller a jeho kolegové prokázali, že lidé vystavení androstenonu procházejí fyziologickými změnami v kožní vodivosti. Dále bylo zjištěno, že androstenon je vnímán jako příjemnější pro muže v době ovulace ženy. Existuje hypotéza, že to může být způsob, jak může muž odhalit ovulující ženu, která by byla ochotnější zapojit se do sexuální interakce. Ženy jsou také nejcitlivější na tento feromon při ovulaci. Tento feromon je prý vylučován pouze muži jako atraktant pro ženy a je také považován za pozitivní vliv na jejich náladu. V závislosti na tom, kde se žena nachází v menstruačním cyklu, se zdá, že feromony mají různé účinky na ženy.
Dalším předpokládaným feromonem je androstadienon. Zdá se, že tento steroid ovlivňuje limbický systém a způsobuje pozitivní reakce u žen, často zlepšuje jejich náladu. Reakce na androstadienon jsou závislé na jednotlivci a prostředí, ve kterém se nacházejí. Androstadienon negativně ovlivňuje vnímání bolesti u žen. Ženy mají tendenci reagovat pozitivně po prezentaci androstadienonu, zatímco muži jsou negativnější. V experimentu Hummera a McClintocka byl androstandienon nebo kontrolní odér nanesen na horní rty padesáti mužů a žen a byly testovány na čtyři různé účinky feromonu: 1) automatická pozornost k pozitivním a negativním výrazům obličeje, 2) síla kognitivních a emočních informací jako rušivých faktorů při jednoduchém úkolu reakční doby, 3) relativní pozornost k sociálním a nesociálním podnětům (tj. neutrálním tvářím) a 4) nálada a pozornost při absenci sociální interakce. Zjistilo se, že androstadienon přitahuje pozornost k emocionálním výrazům obličeje. Osoby léčené androstadienonem přitahovaly více pozornosti k emocionálním slovům, zatímco neutrálním tvářím pozornost nezvyšovala. Tyto údaje naznačují, že androstandienon zvyšuje pozornost k emocionálním informacím, což vede k pocitu většího soustředění. Má se za to, že androstadienon je modulátorem toho, jak mysl navštěvuje a zpracovává informace, místo toho, aby byl náladotvorný.
Další důkazy o roli feromonů v modulaci sociosexuálního chování pocházejí ze dvou dvojitě zaslepených, placebem kontrolovaných experimentů. V prvním, který provedl Cutler, 38 dobrovolníků mužského pohlaví aplikovalo buď mužský feromon, nebo kontrolní pach a během dvou týdnů zaznamenalo šest různých sociosexuálních chování. Tato studie zjistila, že v porovnání s kontrolní skupinou dochází k nárůstu sexuálního chování u uživatelů feromonů. Studie McCoye a Pitina byla podobná Cutlerově studii, pouze ženy místo mužů byly subjekty. Ženy léčené ženskými feromony hlásily významný nárůst mnoha chování, včetně „sexuálního styku“, „spaní vedle partnera“, „formálních schůzek“ a „mazlení/náklonnost/líbání“. Výzkumníci věřili, že feromony mají pozitivní sexuální přitažlivý účinek.
U samic opic rhesus byla nalezena třída alifatických kyselin, které ve vaginálních tekutinách vytvořily šest typů. Kombinace těchto kyselin je označována jako „kopuliny“. Jedna z kyselin, kyselina octová, byla nalezena ve všech vzorkovaných vaginálních tekutinách samic. I u lidí má jedna třetina všech šest typů kopulinů, jejichž množství se před ovulací zvyšuje. Kopuliny se používají k signalizaci ovulace; nicméně, jelikož je lidská ovulace utajována, předpokládá se, že mohou být použity z jiných důvodů než pro sexuální komunikaci.
Stimulátory vomeronazálního orgánu
Lidský vomeronazální orgán má epitel, který může sloužit jako chemický smyslový orgán; nicméně geny, které kódují VNO receptory, jsou u lidí nefunkčními pseudogeny. I když jsou v lidském VNO smyslové neurony, zdá se, že mezi VNO a centrálním nervovým systémem nejsou žádné spojitosti. Přidružená čichová bulba je přítomna v plodu, ale v dospělém mozku se vrací a mizí. Objevily se zprávy, že lidský VNO funguje, ale na hormony reaguje pouze „sexuálně specifickým způsobem“. V čichové sliznici byly také nalezeny feromonové receptorové geny. Bohužel nebyly provedeny žádné experimenty, které by porovnávaly lidi, kterým VNO chybí, a lidi, kteří ho mají. Stále je sporné, zda se chemické látky dostávají do mozku přes VNO nebo jiné tkáně.
V roce 2006 bylo prokázáno, že v čichovém epitelu se nachází druhá podtřída myších receptorů. Některé se nazývají trace amine-associated receptory (TAAR), některé jsou aktivovány těkavými aminy nalezenými v myší moči, včetně jednoho domnělého myšího feromonu. Ortologické receptory existují u lidí a poskytují, jak navrhují autoři, důkaz pro mechanismus detekce lidských feromonů.
I když existují spory o mechanismech, jakými feromony fungují, existují důkazy, že feromony ovlivňují člověka. I přes všechny tyto důkazy není nic průkazného o tom, zda lidé mají nebo nemají funkční feromony. I když existují experimenty, které naznačují, že určité feromony mají pozitivní vliv na člověka, je jich stejně tolik, které tvrdí opak nebo že nemají vůbec žádný vliv.
Možnou teorií, která se nyní zkoumá, je, že tyto axilární pachy se používají k poskytování informací o imunitním systému. Milinski a jeho kolegové zjistili, že umělé pachy, které si lidé vybírají, jsou částečně dány jejich hlavní kombinací histokompatibilních komplexů (MHC). Informace o imunitním systému jedince by mohly být použity jako způsob „pohlavního výběru“, aby žena mohla získat dobré geny pro své potomky. Wedekind a jeho kolegové zjistili, že muži i ženy preferují axilární pachy lidí, jejichž MHC se liší od jejich vlastních.
Někteří inzerenti tělesných sprejů tvrdí, že jejich výrobky obsahují lidské sexuální feromony, které působí jako afrodiziakum. Navzdory těmto tvrzením nebylo nikdy prokázáno, že by nějaká feromonová látka přímo ovlivňovala lidské chování v recenzované studii. Role feromonů v lidském chování tak zůstává spekulativní a kontroverzní.