Neuroglie mozku prokázané Golgiho metodou.
Astrocyty mohou být vizualizovány v kultuře, protože na rozdíl od jiných zralých glií exprimují gliální fibrilární kyselý protein.
Gliální buňky, běžně nazývané neuroglia nebo jednoduše glia (řecky „lepidlo“), jsou neuronální buňky, které poskytují podporu a výživu, udržují homeostázu, tvoří myelin a podílejí se na přenosu signálů v nervovém systému. Odhaduje se, že v lidském mozku glie převyšují počet neuronů v poměru asi 10 ku 1.
Gliální buňky poskytují podporu a ochranu neuronům, dalšímu hlavnímu typu buněk v nervovém systému. Jsou tedy známy jako „lepidlo“ nervového systému. Čtyři hlavní funkce gliálních buněk jsou obklopit neurony a držet je na místě, dodávat neuronům živiny a kyslík, izolovat jeden neuron od druhého a ničit patogeny a odstraňovat mrtvé neurony.
Funkce gliální buňky
Některé glie fungují především jako fyzická podpora neuronů. Jiné regulují vnitřní prostředí mozku, zejména tekutinu obklopující neurony a jejich synapse, a poskytují výživu nervovým buňkám. Glie mají důležité vývojové role, řídí migraci neuronů v raném vývoji a produkují molekuly, které modifikují růst axonů a dendritů. Nedávné nálezy v hipokampu a mozečku naznačují, že glie jsou také aktivními účastníky synaptického přenosu, regulují clearance neurotransmiteru ze synaptické štěrbiny, uvolňují faktory jako ATP, které modulují presynaptickou funkci, a dokonce uvolňují samotné neurotransmitery.
Na rozdíl od neuronu, který je obecně považován za trvale postmitotický, jsou glie schopné mitózy.
Tradičně se mělo za to, že glie postrádají některé rysy neuronů. Například se nemělo za to, že glie mají chemické synapse nebo uvolňují neurotransmitery. Byly považovány za pasivní kolemjdoucí nervového přenosu. Nedávné studie to však vyvrátily. Například astrocyty jsou klíčové v clearance neurotransmiteru zevnitř synaptické štěrbiny, což umožňuje rozlišovat mezi příjezdem akčních potenciálů a zabraňuje toxickému hromadění některých neurotransmiterů, jako je glutamát (excitotoxicita). Navíc, alespoň in vitro, mohou astrocyty uvolňovat neurotransmiter glutamát v reakci na určitou stimulaci. Další unikátní typ glií, prekurzorové buňky oligodendrocytů nebo OPC, mají velmi dobře definované a funkční synapse z nejméně dvou hlavních skupin neuronů. Jediné výrazné rozdíly mezi neurony a glií, podle moderního zkoumání, jsou schopnost generovat akční potenciály a polarita neuronů, konkrétně axony a dendrity, které glie postrádají.
Je nepřesné považovat glii za „lepidlo“ v nervovém systému, jak název napovídá, spíše je pro neurony spíše partnerem. Jsou také klíčové ve vývoji nervového systému a v procesech, jako je synaptická plasticita a synaptogeneze. Glia hrají roli v regulaci opravy neuronů po zranění. V CNS glia potlačují opravu. Astrocyty se zvětšují a množí, aby vytvořily jizvu a vytvořily myelinové a inhibiční molekuly, které inhibují opětovný růst poškozeného nebo přerušeného axonu. V PNS Schwannovy buňky podporují opravu. Po poranění axonu se Schwannovy buňky vracejí do dřívějšího vývojového stavu, aby podpořily opětovný růst axonu. Tento rozdíl mezi PNS a CNS vyvolává naděje na regeneraci nervové tkáně v CNS, například poranění míchy nebo její přerušení.
Microglia jsou specializované makrofágy schopné fagocytózy, které chrání neurony centrálního nervového systému. Jsou odvozeny spíše z hemopoetických prekurzorů než z ektodermální tkáně; běžně jsou takto kategorizovány kvůli své podpůrné roli pro neurony.
Tyto buňky tvoří přibližně 15% z celkového počtu buněk centrálního nervového systému. Nacházejí se ve všech oblastech mozku a míchy. Mikrokuliální buňky jsou ve srovnání s makrogliálními malými buňkami s měnícími se tvary a podlouhlými jádry. Jsou pohyblivé v rámci mozku a při poškození mozku se množí. Ve zdravém centrálním nervovém systému procesy mikroglií neustále odebírají vzorky ze všech aspektů svého okolí (neurony, makroglie a krevní cévy).
Nejhojnější typ makrogliových buněk, astrocyty (také nazývané astroglie) mají četné projekce, které ukotvují neurony k jejich krevnímu zásobení. Regulují vnější chemické prostředí neuronů tím, že odstraňují přebytečné ionty, zejména draslík, a recyklují neurotransmitery uvolněné během synaptického přenosu. Současná teorie naznačuje, že astrocyty mohou být převládajícími „stavebními kameny“ hematoencefalické bariéry. Astrocyty mohou regulovat vazokonstrikci a vazodilataci produkcí látek, jako je kyselina arachidonová, jejíž metabolity jsou vazoaktivní.
Astrocyty si navzájem signalizují pomocí vápníku. Mezerové spoje (také známé jako elektrické synapse) mezi astrocyty umožňují molekule posla IP3 difúzi z jednoho astrocytu do druhého. IP3 aktivuje vápníkové kanály na buněčných organelách, uvolňuje vápník do cytoplazmy. Tento vápník může stimulovat produkci více IP3. Čistým efektem je vápníková vlna, která se šíří z buňky na buňku. Mimobuněčné uvolnění ATP a následná aktivace purinergních receptorů na jiných astrocytech může v některých případech také zprostředkovat vápníkové vlny.
Obecně existují dva typy astrocytů, protoplazmatické a vláknité, podobné ve funkci, ale odlišné v morfologii a distribuci. Protoplazmatické astrocyty mají krátké, silné, vysoce rozvětvené procesy a obvykle se nacházejí v šedé hmotě. Vláknité astrocyty mají dlouhé, tenké, méně rozvětvené procesy a častěji se nacházejí v bílé hmotě.
Oligodendrocyty jsou buňky, které pokrývají axony v centrálním nervovém systému (CNS) svou buněčnou membránou zvanou myelin a vytvářejí tak zvanou myelinovou pochvu. Myelinová pochva poskytuje axonu izolaci, která umožňuje efektivnější šíření elektrických signálů.
Ependymální buňky, také pojmenované ependymocyty, lemují dutiny CNS a tvoří stěny komor. Tyto buňky vytvářejí a vylučují mozkomíšní mok (CSF) a bijí své řasy, aby pomohly cirkulovat tento CSF.
Radiální gliové buňky vznikají z neuroepiteliálních buněk po nástupu neurogeneze. Jejich diferenciační schopnosti jsou omezenější než u neuroepiteliálních buněk. Ve vyvíjejícím se nervovém systému funguje radiální glie jako neuronální progenitoři i jako lešení, po kterém migrují novorozené neurony. Ve zralém mozku si mozeček a sítnice uchovávají charakteristické radiální gliální buňky. V mozečku jsou to Bergmannovy glie, které regulují synaptickou plasticitu. V sítnici je radiální Müllerova buňka hlavní gliovou buňkou a účastní se obousměrné komunikace s neurony.
Podobně jako oligodendrocyty poskytují Schwannovy buňky myelinizaci axonů v periferním nervovém systému (PNS). Mají také fagocytotickou aktivitu a čirý buněčný odpad, který umožňuje opětovný růst neuronů PNS.
Satelitní buňky jsou malé buňky, které lemují vnější povrch neuronů PNS a pomáhají regulovat vnější chemické prostředí.
Glia si zachovává schopnost podstoupit dělení buněk v dospělosti, zatímco většina neuronů ne. Tento názor je založen na obecném nedostatku zralého nervového systému při nahrazování neuronů po urážce nebo úrazu, jako je mrtvice nebo úraz, zatímco velmi často dochází k výrazné proliferaci glií nebo gliózy v blízkosti nebo v místě poškození. Podrobné studie však nenalezly žádný důkaz, že „zralé“ glie, jako jsou astrocyty nebo oligodendrocyty, si zachovávají schopnost mitózy. Zdá se, že tuto schopnost si po dozrání nervového systému zachovávají pouze rezidentní prekurzorové buňky oligodendrocytů. Na druhé straně existuje několik oblastí ve zralém nervovém systému, jako je dentální gyrus hipokampu a subventrikulární zóna, kde lze pozorovat tvorbu nových neuronů.
Většina glií je odvozena z ektodermální tkáně vyvíjejícího se embrya, zejména neurální trubice a hřebenu. Výjimkou jsou mikroglie, které jsou odvozeny z hemopoetických kmenových buněk. U dospělého jedince jsou mikroglie převážně samoobnovující se populací a jsou odlišné od makrofágů a monocytů, které infiltrují poraněnou a nemocnou CNS.
V centrálním nervovém systému se glie vyvíjejí z komorové zóny nervové trubice. Tyto glie zahrnují oligodendrocyty, ependymální buňky a astrocyty. V periferním nervovém systému se glie odvozují z nervového hřebenu. Tyto PNS glie zahrnují Schwannovy buňky v nervech a satelitní buňky v gangliích.
Glii objevil v roce 1856 patolog Rudolf Virchow při hledání „pojivové tkáně“ v mozku.